Modelos Cognitivos: Redes Neuronales

La neurociencia cognitiva busca comprender cómo el cerebro da lugar a la mente. Una herramienta fundamental en esta búsqueda es el desarrollo de modelos computacionales que simulan procesos cognitivos. Tradicionalmente, ha habido enfoques basados en sistemas simbólicos, pero un área de gran relevancia y crecimiento es la de los modelos basados en redes neuronales, que intentan capturar la esencia del procesamiento distribuido y conexionista del cerebro.

A diferencia de los sistemas simbólicos que manipulan símbolos abstractos y reglas explícitas, los modelos de redes neuronales (RN) emplean representaciones no locales y distribuidas, a menudo llamadas representaciones subsimbólicas. Estas representaciones existen dentro de redes interconectadas de unidades simples, análogas a las neuronas biológicas. Los estados mentales, en este marco, se representan como valores de activación numérica de estas unidades o subconjuntos de ellas. El aprendizaje se implementa típicamente modificando las fuerzas de conexión (pesos) entre las unidades, un proceso que recuerda la plasticidad sináptica en el cerebro real.

Diversidad en las Redes Neuronales Cognitivas

Existe una amplia variedad de sabores e implementaciones de redes neuronales utilizadas en la modelización cognitiva. Desde los perceptrones más simples, que suman entradas ponderadas y aplican un umbral para producir una salida binaria, hasta arquitecturas mucho más complejas. Las redes neuronales artificiales (RNA) de propagación hacia adelante (feed-forward), que no tienen ciclos, son muy comunes. Otros tipos incluyen mapas autoorganizados y redes recurrentes, que permiten conexiones de retroalimentación y ciclos, como las redes atractoras.

Sin embargo, no todas las redes neuronales buscan el mismo nivel de realismo biológico. Algunas, como las redes neuronales biológicas (RNB) y las redes neuronales de espigas (RNE), se diseñan explícitamente para ser biológicamente plausibles. Las RNE, en particular, son consideradas las más realistas biológicamente y, consecuentemente, las más costosas computacionalmente de simular. Modelan no solo el estado neuronal y sináptico, sino también la dinámica temporal, utilizando breves y repentinos aumentos de voltaje ('espigas') para transmitir información, de manera similar a como lo hacen las neuronas reales. Las RNB, aunque no modelan directamente la electrofisiología de las espigas, también apuntan a la plausibilidad biológica en términos de conectividad cerebral y mecanismos de aprendizaje.

Colectivamente, nos referiremos a todos los demás tipos de redes neuronales (aquellas que no buscan modelar de cerca las neuronas biológicas) como redes neuronales artificiales (RNA). Las RNA, a diferencia de las RNB y RNE, suelen estar impulsadas por el razonamiento matemático y la optimización de tareas, en lugar de la precisión biológica estricta. A menudo incluyen decisiones de diseño que no tienen contrapartidas biológicas claras, como sesgos fijos, funciones de activación no monótonas o el algoritmo de aprendizaje de retropropagación, muy común en las RNA pero cuya implementación biológica directa es debatible.

Plausibilidad Biológica: Un Debate Constante

Dada su inspiración biológica y la clara analogía entre las unidades de las redes neuronales y las neuronas en los cerebros, se ha argumentado que las redes neuronales son más biológicamente plausibles que los modelos cognitivos simbólicos. Esto es verificablemente cierto para muchas RNE, donde las series de espigas, las tasas de disparo y los potenciales de membrana pueden compararse directamente con datos electrofisiológicos biológicos. Sin embargo, la afirmación de realismo biológico para las RNA puede ser puesta en duda debido a sus decisiones de diseño a menudo no justificadas biológicamente.

A pesar de este debate sobre el grado de realismo neuronal detallado, incluso las RNA son estructuralmente más similares a los cerebros que los modelos simbólicos. Emplean representaciones mayormente distribuidas, fundamentadas y modales. Además, a un nivel superior, los modelos basados en redes neuronales incorporan propiedades características de la cognición biológica, como la memoria direccionable por contenido, el procesamiento sensible al contexto y la degradación gradual bajo daño o ruido. Finalmente, estos modelos pueden acomodar las conexiones anatómicas y las distinciones funcionales conocidas por la neurociencia de una manera más directa que los modelos simbólicos.

Modelos de Redes Neuronales en la Navegación Espacial

Una de las áreas donde los modelos de redes neuronales han tenido un gran éxito es la Navegación Espacial y la formación de Mapas Cognitivos, inspirándose a menudo en la neurofisiología de roedores. Varios modelos destacados ilustran la diversidad de enfoques:

Modelos Evaluados en Robots Reales

Algunos modelos buscan validar su plausibilidad funcional implementándolos en robots que interactúan con el mundo real, a menudo comparando el rendimiento robótico con el comportamiento animal.

• Modelo de Burgess et al. (2000): Implementado en un robot Khepera, este modelo se basa en la idea influyente de que el disparo de las Células de Lugar (neuronas en el hipocampo que disparan cuando un animal está en una ubicación específica) es impulsado por entradas que responden a la presencia de paredes a distancias particulares. Aunque no fue evaluado contra datos neuronales o de comportamiento animal en esta implementación robótica, sentó las bases para modelos posteriores más detallados (como el modelo de Células Vectoriales de Borde, BVC, que sí fue comparado con datos). El modelo se enfoca principalmente en explicar la especificidad de lugar de las células hipocampales. Era capaz de navegar hacia objetivos locales en un entorno simple y sus campos de disparo simulados se parecían a los observados empíricamente.
• Modelo de Strösslin et al. (2005): También implementado en un robot Khepera, este modelo biológico de RNA incluyó procesamiento visual completo, a diferencia del anterior. Consiste en múltiples poblaciones de neuronas interconectadas que representan diferentes aspectos de la información espacial (vista local, dirección de la cabeza, lugar). Es consistente con la neuroanatomía del complejo hipocampal-entorrinal y no incluye decisiones de diseño cuestionables neurocientíficamente. Era capaz de funcionar en el mundo real con entrada realista, pero no fue evaluado contra datos neuronales o de comportamiento. Podía aprender un mapa en forma de código de células de lugar consistente y resolver tareas de navegación, pero no planificar rutas novedosas.
• Modelo de Barrera et al. (2011): Propusieron otro modelo biológico de RNA, evaluado contra datos de comportamiento de ratas en un laberinto simple. Este modelo recibe múltiples tipos de entrada sensorial (incentivos, auto-movimiento, información de puntos de referencia visuales, información de affordances - posibilidades de acción). Utiliza células de lugar modeladas y aprendizaje por refuerzo para aprender acciones orientadas a la recompensa en ubicaciones espaciales. Su arquitectura incluye módulos para motivación, integración de trayectoria, procesamiento de puntos de referencia, procesamiento de affordances, aprendizaje (por refuerzo), representación de lugar (con células de lugar y una capa de grafo mundial para mapas topológicos) y selección de acción. Los resultados de aprendizaje de los robots AIBO en el mismo paradigma fueron comparables a los de las ratas, prestando credibilidad a su potencial para predecir el comportamiento espacial de roedores y probar hipótesis neurocientíficas. El modelo puede aprender mapas métricos y topológicos y navegar hacia ubicaciones de recompensa.

Modelos Evaluados en Simulaciones

Otros modelos se centran en la plausibilidad cognitiva o neurobiológica, evaluándose a menudo mediante simulaciones complejas o comparaciones con datos empíricos no robóticos.

• Modelo de Schölkopf y Mallot (1995): Este modelo de RNA se centró en el aprendizaje de mapas cognitivos en un laberinto, apuntando más a la plausibilidad cognitiva que biológica, aunque señalando similitudes con el sustrato neural. Se basa en la idea de un 'grafo de lugares' (allocéntrico) y un 'grafo de vistas' (egocéntrico). El grafo de vistas se aprende utilizando una red neuronal tipo mapa autoorganizado (SOM). Aunque el aprendizaje del mapa se realiza mediante autoorganización, la planificación de rutas se implementa algorítmicamente mediante ascenso de gradiente. A diferencia de los modelos robóticos anteriores, este modelo sí es capaz de planificar rutas novedosas algorítmicamente y es uno de los pocos modelos neuronales que implementan mapas topológicos.
• Modelo de Voicu (2003): También basado en el aprendizaje autoorganizado (SOMs), este modelo es capaz de simularse en un entorno métrico bidimensional completo y aprende representaciones espaciales jerárquicas, lo que se argumenta que es la estructura de los mapas cognitivos biológicos. Utiliza SOMs para construir asociaciones entre puntos de referencia en múltiples niveles jerárquicos. Aunque utiliza SOMs (un tipo de RNA) y no busca plausibilidad neurobiológica detallada (sus unidades representan áreas mucho más grandes que los campos de disparo de las células de lugar), fue capaz de reproducir datos de comportamiento humano, como la estructura jerárquica de los mapas cognitivos y errores de juicio de distancia similares a los humanos. Puede aprender mapas métricos jerárquicos y planificar rutas novedosas.
• Modelo MPI (Map-based Path Integrator) de McNaughton et al. (1996): Un modelo influyente y muy relevante de representación espacial e integración de trayectoria implementado como una RNE (Spiking Neural Network). Se basa en 'mapas atractores', redes atractoras continuas que mantienen un patrón de actividad ('paquete de actividad') que se mueve en función de las entradas. Los módulos clave incluyen un mapa atractor unidimensional para la dirección de la cabeza (células HD) y un mapa atractor bidimensional para la posición (células de lugar), ambos implementando integración de trayectoria. La plausibilidad de la integración de trayectoria en las células de lugar se logra mediante capas intermedias que reenvían la actividad en la dirección de la cabeza actual. Las asociaciones sensoriales corrigen los errores acumulados de integración de trayectoria. Implementado como una RNE de integrar y disparar, reproduce numéricamente varios hallazgos experimentales de célula única en ratas (ej. estiramiento de campos de lugar) e hizo una predicción novedosa verificada experimentalmente. Es neuroanatómicamente plausible y, al ser una RNE, es más realista biológicamente que los modelos de RNA revisados. Sin embargo, no modela explícitamente la navegación o la planificación de rutas complejas.
• Modelo BBB de Byrne et al. (2007): Basado en el modelo BVC, este modelo se fundamenta en áreas cerebrales del lóbulo temporal medial (para representaciones allocéntricas) y del lóbulo parietal (para representaciones egocéntricas), siendo el único modelo revisado que puede traducir entre ambos marcos de referencia. Utiliza representaciones en cuadrícula para mapas egocéntricos (precúneo) y allocéntricos (similares a BVCs), células HD (postsubículo) y un módulo de transformación (RSC) que traduce entre ellos, así como módulos para células de lugar (hipocampo/subículo) e identidad de objetos (corteza perirrinal). La traducción entre marcos de referencia se realiza mediante subpoblaciones sintonizadas a la dirección de la cabeza. El modelo, una RNB (neuronas con tasa de disparo), es altamente plausible neurocientíficamente y psicológicamente. Fue evaluado simulando 'lesiones' y comparando los resultados con estudios de lesión en humanos y ratas. Puede aprender representaciones allocéntricas y egocéntricas, explorar representaciones mentalmente y planificar rutas (aunque no rutas novedosas como atajos).
• Modelo de Erdem y Hasselmo (2012): Un modelo de RNE de navegación basado en la exploración de trayectorias lineales prospectivas (look-ahead) en varias direcciones candidatas para encontrar un camino hacia el objetivo. Incorpora cuatro tipos de células del lóbulo temporal medial (células HD, células de disparo persistente, células de red, células de lugar) y tres tipos de células en un módulo PFC (células de recencia, células de topología, células de recompensa), correspondientes al córtex entorrinal, hipocampo y córtex prefrontal medial respectivamente. Las células de red y de lugar se modelan basándose en teorías neurocientíficas actuales (ej. campos de lugar como producto de campos de red). Crea un mapa topológico en el PFC asociado a las células de lugar. La navegación se logra probando trayectorias futuras simuladas que activan el circuito neuronal. Si una prueba activa una célula de recompensa en la ubicación del objetivo, el agente se mueve en esa dirección. La difusión de la señal de recompensa en el PFC permite navegar hacia objetivos intermedios. Este modelo puede aprender mapas métricos y topológicos, y planificar rutas novedosas (atajos, desvíos). Implementado como RNE con módulos y conectividad biológicamente realistas, sus patrones de actividad de 'look-ahead' se asemejan a datos neuronales registrados.

La mayoría de los modelos de redes neuronales revisados que abordan la navegación utilizan unidades tipo Célula de Lugar asociadas con unidades de acción motora, o una estrategia de ascenso de gradiente donde la activación se propaga desde una ubicación objetivo. Sin embargo, no hay evidencia directa de que el cerebro utilice exactamente estas estrategias de navegación. Modelos como el de Erdem y Hasselmo, que exploran mecanismos alternativos como la exploración de trayectorias prospectivas, ofrecen nuevas perspectivas sobre cómo el cerebro podría resolver el problema de la planificación de rutas.

Preguntas Frecuentes sobre Modelos Cognitivos Neuronales

Aquí respondemos algunas dudas comunes sobre este tipo de modelos:

¿Cuál es la principal diferencia entre RNA, RNB y RNE?

Las RNA son modelos matemáticos generales inspirados en la estructura neuronal, optimizados para tareas computacionales sin un fuerte compromiso con el realismo biológico detallado. Las RNB buscan incorporar más aspectos de la estructura y conectividad cerebral, pero a menudo usan unidades simplificadas (ej. tasas de disparo). Las RNE son las más biológicamente detalladas, modelando el comportamiento de espigas temporales de las neuronas reales, lo que las hace más complejas computacionalmente pero potencialmente más precisas para simular fenómenos neuronales específicos.

¿Qué significa que un modelo sea 'biológicamente plausible'?

Significa que la arquitectura, la dinámica, los mecanismos de aprendizaje y las representaciones del modelo se basan en o son consistentes con el conocimiento actual sobre el cerebro real (anatomía, fisiología, datos neuronales). Un modelo puede ser plausible a diferentes niveles (estructural, funcional, computacional, electrofisiológico).

¿Pueden estos modelos predecir el comportamiento animal o humano?

Sí, algunos modelos, especialmente aquellos evaluados contra datos de comportamiento (como Barrera et al. o Voicu) o datos neuronales (como McNaughton et al. o Erdem & Hasselmo), han demostrado ser capaces de reproducir o incluso predecir hallazgos experimentales, lo que aumenta su credibilidad como modelos de procesos cognitivos reales.

¿Los modelos de redes neuronales pueden planificar rutas como lo hacemos los humanos?

Algunos modelos neuronales, como los de Schölkopf y Mallot, Voicu, Byrne et al. o Erdem y Hasselmo, han abordado el problema de la planificación de rutas. Sin embargo, las estrategias varían (algorítmicas, ascenso de gradiente, exploración mental, look-ahead) y la forma exacta en que el cerebro realiza la planificación de rutas complejas sigue siendo un área activa de investigación.

¿Qué son las Células de Lugar y las Células de Dirección de la Cabeza?

Son tipos de neuronas descubiertas en el cerebro de mamíferos (principalmente en el hipocampo y áreas relacionadas) que se cree que son fundamentales para la navegación espacial. Las Células de Lugar disparan selectivamente cuando el animal se encuentra en una ubicación específica del entorno. Las Células de Dirección de la Cabeza disparan selectivamente cuando la cabeza del animal está orientada en una dirección particular.

En conclusión, los modelos cognitivos basados en Redes Neuronales ofrecen un marco poderoso para simular y comprender funciones mentales. Desde las arquitecturas artificiales más abstractas hasta los modelos de espigas biológicamente detallados, esta diversidad permite explorar diferentes aspectos del procesamiento cerebral. El campo de la navegación espacial ha sido un terreno fértil para el desarrollo de estos modelos, demostrando cómo principios neuronales pueden dar lugar a complejas capacidades cognitivas como la formación de mapas y la planificación. A medida que la neurociencia avanza, también lo hacen estos modelos, acercándonos cada vez más a una comprensión computacional de la mente.

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