RSA en Neurociencia: Análisis de Similitud

La neuroimagen ha proporcionado a los neurocientíficos sociales un acceso sin precedentes a las bases neurobiológicas del comportamiento social. Durante muchos años, la literatura de neuroimagen estuvo dominada por estudios que utilizaban técnicas estadísticas univariadas masivas. Con el tiempo, estas fueron parcialmente reemplazadas por técnicas multivariadas, una de las cuales es el enfoque de este artículo: el Análisis de Similitud Representacional (RSA).

Aunque el RSA tiene más de una década, su adopción en la neurociencia social ha sido limitada. El objetivo de este artículo es proporcionar una guía práctica y teórica para implementar el RSA en estudios de neurociencia social, destacando cómo puede usarse para probar hipótesis e informar teorías.

¿Qué es el RSA y en qué se diferencia de otros métodos?

Se sabe que las técnicas de neuroimagen univariadas masivas tienen limitaciones para analizar información multidimensional. Los métodos univariados masivos en resonancia magnética funcional (fMRI) se utilizan típicamente para comparar la activación neural de un grupo de estímulos con la de otro, creando un contraste que promedia la respuesta de los estímulos dentro de un grupo. Esto solo nos da una pequeña idea del procesamiento neural, ya que depender de una magnitud de respuesta general en los vóxeles de una región proporciona información limitada. Una región cerebral puede tener una respuesta general mínima, pero consistente, a estímulos de baja categoría, que queda eclipsada por una respuesta mucho mayor a estímulos de alta categoría.

Con los enfoques univariados, no hay información sobre qué se representa específicamente en las regiones activadas o cómo se representa arquitectónicamente la información. Esto se debe en parte a la pérdida de información causada por el promedio de la señal en muchos vóxeles.

Para abordar algunas de estas limitaciones, se introdujeron análisis multivariados como el Análisis de Patrones Multivariados (MVPA). El MVPA se centra en si la información relacionada con estímulos específicos está codificada en patrones de actividad a través de múltiples vóxeles. No promedia señales, sino que analiza conjuntamente datos multivoxel para predecir o caracterizar estados del cerebro. En una implementación típica de clasificación MVPA, se entrena un clasificador para distinguir estímulos de diferentes categorías. Si un estímulo puede ser predicho, o decodificado, únicamente a partir del patrón de actividad de fMRI, debe haber información sobre ese estímulo representada en la región cerebral donde se identificó el patrón.

Aunque la clasificación MVPA es una herramienta de decodificación potente, es relativamente agnóstica sobre cuál es la información específica y en qué formato está organizada. Muchos aspectos de los estímulos o comportamientos pueden causar que una región cerebral clasifique diferentes categorías con éxito, y la clasificación MVPA tiene un poder limitado para desentrañar estas diferencias. Un análisis de matriz de confusión puede dar una medida indirecta de la geometría de la representación, pero aún requiere muchas repeticiones de ensayos. Además, las representaciones neurales a menudo implican una dimensión continua de información y un gran número de características. La clasificación MVPA puede examinar estas características de manera tosca y complicada, pero los estímulos deben ser categorizados de manera poco natural y las diferencias individuales entre cada estímulo típicamente se pierden.

Aquí es donde entra el Análisis de Similitud Representacional (RSA). Otro tipo de método multivariado que se presta a observar espacios representacionales de orden superior y a probar diferentes modelos computacionales de cognición. En RSA, los patrones de respuesta multivoxel de los estímulos se comparan entre sí, proporcionando una representación directa de orden superior de los estímulos. RSA va más allá de los métodos univariados y MVPA al proporcionar información sobre cómo las regiones cerebrales representan la información, comparando directamente las respuestas individuales para obtener una imagen completa de la estructura de representación de la información a través de algún espacio dimensional de orden superior, conocido como la representación geométrica de la información. A diferencia del análisis de matriz de confusión MVPA, RSA utiliza medidas de distancia en lugar de un clasificador para caracterizar el espacio representacional en regiones cerebrales y tiene el beneficio potencial de revelar la representación de estímulos individuales y no solo categorías de estímulos. Con esta representación completa a través de RSA, todas las características de los estímulos pueden ser caracterizadas, mientras que la decodificación MVPA solo revela un subconjunto de características.

El Núcleo del RSA: Matrices de Disimilitud Representacional (RDMs)

La base del RSA son las Matrices de Disimilitud Representacional (RDMs), que se pueden crear a partir de cualquier tipo de datos: datos de neuroimagen, datos conductuales o incluso datos computacionales. Esta es una ventaja importante para la flexibilidad analítica, y el RSA no debe considerarse una técnica exclusiva de fMRI.

Para construir una RDM, todos los estímulos se comparan entre sí, resultando en una matriz simétrica a lo largo de su diagonal. Los estímulos se pueden comparar calculando la similitud o disimilitud entre ellos. Usar una medida de similitud (por ejemplo, la r de Pearson) frente a una medida de disimilitud (1 - la r de Pearson) al construir RDMs no tiene un impacto estadístico en los resultados, pero una medida de disimilitud parece ser favorable porque se usa comúnmente en otras técnicas (por ejemplo, escalamiento multidimensional) y tiene ventajas para la comprensión conceptual de los resultados. La disimilitud se acompaña de una organización intuitiva de los estímulos en el espacio donde los estímulos más disímiles están más separados y, por lo tanto, pueden ser mapeados en una visualización tipo red.

Es importante considerar qué medida de similitud/disimilitud debe usarse para su tipo de datos. Para datos de fMRI, es común usar una medida de similitud, como la correlación de Pearson o Spearman, para comparar la respuesta neural a dos clases de estímulos, ya que estas métricas son insensibles a la magnitud. Para datos conductuales donde las medidas no se comparan directamente, como cuando todos los estímulos se califican en una escala, una medida de disimilitud, como la distancia euclidiana, podría ser más adecuada. La confiabilidad de las correlaciones de Pearson y las métricas de distancia euclidiana y Mahalanobis ha sido comparada y se ha encontrado que no solo son confiables entre sí, sino también más confiables que la clasificación MVPA. Al elegir una medida de similitud/disimilitud, es importante elegir una medida que sea específicamente apropiada para los datos originales.

Se recomienda que todas las RDMs se validen cruzadamente, ya que el ruido en el conjunto de datos puede hacer que los estímulos sean más disímiles de lo que son en realidad.

Pasos Clave para Implementar RSA

El proceso analítico para RSA es bastante simple y se puede resumir en los siguientes pasos:

Paso 1. Optimizar el diseño del estudio

El RSA se puede implementar fácilmente tanto en tareas de fMRI de bloques como de eventos. Sin embargo, se debe prestar especial atención al espaciamiento de los ensayos individuales porque la unidad de medida para cada tipo de RDM es un estímulo individual. Esto hace que el RSA sea único entre los métodos de neuroimagen, ya que típicamente en neuroimagen agrupamos las señales de estímulos similares para crear un contraste.

En fMRI, los ensayos que están más juntos tendrán una señal más correlacionada debido al retraso de la respuesta hemodinámica. Para aprovechar plenamente los beneficios del RSA y comparar eficazmente los ensayos individuales, se ha sugerido que los ensayos dentro de una misma ejecución deben ser aleatorizados entre todos los sujetos o, si la aleatorización no es posible, solo se deben comparar los ensayos entre diferentes ejecuciones. Dado que estamos modelando cada ensayo de forma aislada, tenemos que espaciar los ensayos más (un diseño con 'jitter' no ayudará) e incluir más ensayos por ejecución para aumentar el poder.

Típicamente, el RSA no requiere tantas repeticiones de ensayos como la decodificación MVPA. Es importante señalar que se deben incluir todos los estímulos posibles dentro de un dominio de interés para que el espacio representacional se explore completamente. Por ejemplo, la investigación en memoria semántica ha omitido tradicionalmente palabras sociales y abstractas del corpus de estímulos, lo que lleva a hallazgos que no incluyen todo el espacio representacional.

Paso 2. Construir las RDMs

Para las RDMs neurales, el patrón de respuesta de una sola región de interés (ROI) se utiliza como la respuesta a correlacionar entre estímulos. En fMRI, este sería el patrón de activación multivoxel que también se utiliza en la decodificación MVPA. El patrón de respuesta de un estímulo se correlaciona con otro, resultando en un valor r. La disimilitud entre estímulos se calcula como 1 menos r. Por ejemplo, la disimilitud entre un estímulo y él mismo sería 0, ya que la correlación entre los dos estímulos sería 1. Para hacerlo concreto, la disimilitud entre dos estímulos sociales debería ser menor que la disimilitud entre un estímulo social y uno no social, en una región cerebral que hace esta distinción.

Para las RDMs conductuales, las calificaciones o medidas entre pares de estímulos se comparan para crear una RDM. Las comparaciones entre dos calificaciones conductuales diferentes en una tarea, por ejemplo, valencia o excitación, se pueden calcular utilizando medidas de distancia, como la distancia euclidiana. La RDM se crea de la misma manera que una RDM neural.

Los Modelos de RDM se pueden utilizar de varias maneras. Un tipo, llamado 'modelo conceptual', se crea basándose en una relación asumida entre los estímulos. Una RDM de modelo conceptual destaca la diferencia entre los estímulos a lo largo de una característica de interés. Los valores de la RDM del modelo conceptual representarán si los estímulos comparten la característica común o no. El segundo tipo de modelo se llama 'modelo computacional', donde los valores de una RDM son salidas de alguna función o algoritmo. Esto se ha hecho para diferentes tipos de estímulos, incluyendo patrones de luminancia de imágenes, características semánticas de palabras y patrones de trayectoria de movimiento de videos de acciones.

Paso 3. Comparar las RDMs

Aunque una sola RDM se puede usar para completar un análisis, la mayor ventaja del RSA es la capacidad de comparar RDMs. Las RDMs se pueden comparar en una variedad de iteraciones. En un ejemplo simple, una RDM neural y una RDM de modelo conceptual (por ejemplo, social versus no social) se pueden correlacionar para ver qué tan bien se representa la información social en la RDM neural.

Se pueden comparar múltiples ROIs para ver qué región representa mejor una categoría. Comparar RDMs entre múltiples ROIs también puede revelar las relaciones entre sus representaciones ('conectividad representacional').

Las RDMs se pueden comparar cuantitativamente con diferentes métricas, aunque se ha recomendado usar la distancia de correlación de rangos (por ejemplo, correlación de Spearman, Tau de Kendall) ya que el ruido dentro de cada RDM difiere según de qué se creó la RDM (por ejemplo, datos de fMRI, datos de MEG, medidas conductuales), evitando así una suposición de una coincidencia lineal entre las RDMs.

Para determinar si las RDMs son estadísticamente similares, se deben seguir dos pasos generales. Primero, se debe calcular un 'techo de ruido' para determinar la máxima similitud posible entre una RDM de interés y la RDM de modelo 'verdadera' teórica, dado el nivel de ruido en los datos. Segundo, se debe realizar una prueba de significancia. Una opción popular es usar una prueba de permutación, donde las etiquetas de los datos originales se barajan y se calcula una RDM con las etiquetas permutadas. La RDM permutada resultante se correlaciona con una segunda RDM no permutada, repetidamente, para encontrar la distribución nula bajo la suposición de que las RDMs son diferentes.

Una técnica común para la búsqueda exploratoria de representaciones neurales es el RSA 'searchlight' de cerebro completo. La premisa de esta técnica es similar a la del 'searchlight' de decodificación MVPA en la que se crea una ROI esférica alrededor de cada vóxel en el cerebro para el análisis. Se crea una RDM neural para cada ROI esférica, y esto se compara con otras RDMs de interés (por ejemplo, RDMs conductuales o de modelo).

Aplicaciones del RSA en Neurociencia (con Énfasis en Neurociencia Social)

El RSA puede abordar de manera única preguntas sobre la representación neural de la información a partir de características de los estímulos. Debido a que el RSA captura directamente las diferencias entre estímulos individuales, tiene una ventaja sobre los métodos univariados masivos y la decodificación MVPA al analizar las características multidimensionales de los estímulos.

Investigación de Categorías y Dimensiones Sociales

El RSA se ha utilizado para probar hipótesis sobre la representación neural de categorías y dimensiones sociales. En la mayoría de estos estudios, los estímulos que se comparan pueden ser dimensionalizados a lo largo de alguna métrica predefinida. Por ejemplo, se ha utilizado RSA para preguntar si la distancia social, la distancia física y la distancia temporal se representan en una sola región general del dominio. Los hallazgos mostraron que una región específica estaba significativamente relacionada con la distancia social, física y temporal, sugiriendo que algunos procesos sociales de alto nivel cooptaron procesos neurales que evolucionaron para procesar información sensorial básica sobre la distancia espacio-temporal.

El RSA también se ha utilizado para revelar cómo el cerebro representa la riqueza y complejidad del conocimiento social, como el yo y los estados mentales de otros. Por ejemplo, un estudio pidió a los sujetos que calificaran términos de estados mentales en una variedad de atributos. Sus resultados conductuales mostraron que los estados mentales individuales pueden ser representados por cuatro dimensiones únicas. Luego crearon una RDM conductual para cada dimensión basada en la similitud por pares de cada estado mental. Al vincular las RDMs conductuales y neurales utilizando RSA 'searchlight', localizaron los correlatos neurales de tres dimensiones en regiones específicas del cerebro. Esto demuestra que el RSA es una técnica analítica muy potente para revelar cómo el cerebro organiza un sistema complejo y multidimensional como el conocimiento social.

Investigación de Emociones y Valencia

El RSA también se ha utilizado en neurociencia afectiva para comprender mejor la representación neural de las emociones y la valencia. Las RDMs de diferentes ROIs se pueden comparar para ver cómo diferentes regiones cerebrales representan características distintivas de los estímulos, como la valencia emocional de las imágenes. Se encontró que, si bien las activaciones medias en una región no mostraban especificidad de valencia, el patrón de activación en esa región sí revelaba que la valencia se representaba de manera dimensional, con mayor similitud entre estímulos de la misma valencia que entre estímulos de valencia opuesta.

Comparación de Modelos con Representaciones Neurales

Una característica única del RSA es su capacidad para comparar representaciones neurales con modelos psicológicos o computacionales. Por ejemplo, representaciones de experiencias de tacto socio-afectivo observado se compararon con representaciones de experiencias de tacto no socio-afectivo. Mientras que un análisis univariado masivo implicó regiones de la red cerebral social, un análisis de regresión múltiple con RSA mostró que la información social de las experiencias de tacto podía representarse a través de una variedad de regiones pertenecientes a redes somatosensoriales, de dolor, de teoría de la mente y visuales.

Comparación entre Grupos, Edades o Especies

La representación neural de una categoría, dimensión o tarea se puede comparar fácilmente utilizando RSA entre diferentes individuos y grupos. Por ejemplo, se ha preguntado si niños y adultos tienen representaciones neurales similares o diferentes para diferentes categorías visuales. Utilizando RSA, se ha demostrado que las representaciones de categorías en el córtex temporal ventral no difieren entre niños (7-11 años) y adultos. Otro estudio con niños más pequeños (5-7 años) mostró que, aunque un análisis univariado no detectaba selectividad de categoría, el RSA sí mostraba que los patrones de respuesta eran similares a los de los adultos, sugiriendo que los niños muy pequeños tienen patrones de respuesta distribuidos que sirven de base para las regiones selectivas de categoría.

No solo se pueden comparar diferentes grupos de participantes humanos utilizando RSA, sino también diferentes especies animales. En un estudio temprano de RSA, los investigadores preguntaron si las representaciones de objetos y caras en el lóbulo temporal inferior son similares en macacos y humanos. Los resultados mostraron que ambas especies representan objetos y caras de manera muy similar en el córtex temporal inferior. Este ejemplo muestra cómo el RSA puede crear un puente para comparar directamente la investigación con primates no humanos con la investigación humana, incluso cuando los datos comparados provienen de metodologías distintas.

Comparación de Datos de Diferentes Técnicas

El RSA nos permite comparar datos neurales de diferentes modalidades. Se ha comparado datos de fMRI y registros extracelulares, así como datos de MEG y EEG. Cualquier modalidad (con diferentes escalas espaciales y temporales) se puede usar en combinación como entrada en RSA, siempre que se utilicen las mismas tareas en los estudios. Puede proporcionar un puente entre los datos recopilados utilizando diferentes modalidades en neurociencia social (por ejemplo, seguimiento ocular, electromiografía y electrocorticografía). La resolución temporal lenta de la respuesta BOLD se puede superar parcialmente utilizando RSA para complementar la fMRI con datos de técnicas con excelente resolución temporal como MEG o EEG. El RSA incluso se ha combinado con imágenes de difusión para revelar la representación neural en la materia blanca.

Predicción del Comportamiento Futuro

Dado que el RSA puede revelar cómo se representa la información en el cerebro, una extrapolación interesante es usar el estado actual de las representaciones neurales de un individuo para predecir su comportamiento futuro. Esto es particularmente útil en neurociencia de la persuasión, donde el objetivo es investigar cómo los mensajes se codifican en el cerebro y luego influyen en la mente y el comportamiento posterior de las personas. En un experimento, se encontró que cuanta más información de salud se representaba en el córtex prefrontal medial, más probable era que los participantes fumadores redujeran el consumo de cigarrillos semanas después.

El RSA también se ha utilizado para predecir índices fisiológicos de miedo. Se encontró que la similitud entre las respuestas neurales para diferentes categorías de estímulos que compartían una característica común (miedo, al ser emparejados con descargas) predecía la similitud en la dilatación pupilar en una prueba separada semanas después del experimento inicial de aprendizaje. La activación promedio a los estímulos no fue capaz de predecir la dilatación pupilar, pero el RSA sí pudo, resaltando aún más la mayor sensibilidad del RSA sobre los análisis univariados masivos.

Limitaciones del RSA

Aunque este artículo se ha centrado en destacar las ventajas del RSA, esta técnica aún comparte algunas limitaciones de métodos más comúnmente utilizados.

Una limitación del RSA es que sigue siendo susceptible a los escollos de cualquier método basado en correlación. El RSA intenta comprender cómo se representa la información en una región cerebral correlacionando RDMs, que a su vez están hechas de correlaciones. Aunque las RDMs neurales pueden correlacionarse con las RDMs de modelo de un atributo específico, las correlaciones no explicarán toda la varianza compartida entre los estímulos. Una solución a esto puede ser dirigir la atención durante una tarea a atributos específicos que puedan informar al investigador cómo se representa la información. Otra solución sería utilizar otros análisis representacionales no basados en correlación para validar los resultados del RSA en el mismo estudio.

Una segunda limitación es que el RSA puede verse fuertemente influenciado por los valores atípicos (outliers), de la misma manera que todos los análisis basados en correlación. Como se mencionó anteriormente, se puede utilizar una correlación basada en rangos para controlar la influencia de los valores atípicos al correlacionar RDMs.

Discusión General y Direcciones Futuras

El RSA es una técnica computacional importante y prometedora para comprender cómo nuestro cerebro representa el mundo social. Es fácil de usar y puede integrar completamente todo el repertorio de técnicas utilizadas en neurociencia social, incluyendo registros de unidades individuales, fMRI, EEG, registros fisiológicos y reacciones conductuales.

Comparado con la decodificación MVPA, la curva de aprendizaje para el RSA es mucho menor, ya que los usuarios no necesitan entender varios algoritmos de aprendizaje automático que, si se implementan incorrectamente, pueden proporcionar resultados ambiguos o incluso engañosos.

Implementaciones futuras del RSA pueden usarse para explorar diferencias en la representación en poblaciones clínicas. Las alteraciones en la representación de un tipo particular de información pueden explorarse en poblaciones clínicas que tienen un claro déficit en las representaciones, como los déficits de memoria semántica en la afasia progresiva primaria variante semántica o el conocimiento social en los trastornos del espectro autista. Un uso novedoso del RSA busca comprender las diferencias individuales entre sujetos utilizando a los sujetos como características de las RDMs y empleando correlaciones inter-sujeto para ver cómo los sujetos responden de manera diferente a estímulos naturalistas.

Existen varias cajas de herramientas que permiten a los investigadores usar el RSA fácilmente, como la RSA toolbox, CoSMoMVPA, The Decoding Toolbox y PyMVPA.

Esperamos que esta introducción al RSA permita a los investigadores ver que la técnica es fácil de entender e implementar, allanando así el camino para futuras investigaciones que utilicen esta técnica.

Preguntas Frecuentes sobre RSA en Neurociencia

¿Qué significa RSA en neurociencia?

RSA significa Análisis de Similitud Representacional. Es una técnica computacional utilizada para investigar cómo se representa la información en el cerebro, comparando los patrones de actividad cerebral evocados por diferentes estímulos.

¿Cómo se diferencia el RSA de otros métodos de neuroimagen como el análisis univariado masivo o MVPA?

Mientras que el análisis univariado masivo promedia las respuestas y el MVPA se centra en si la información está codificada en patrones (decodificación), el RSA va más allá para preguntar cómo se representa la información (codificación). Utiliza comparaciones por pares de estímulos para revelar la estructura geométrica del espacio representacional, lo que permite analizar características multidimensionales y continuas de los estímulos, a diferencia de la clasificación MVPA que se centra en categorías discretas.

¿Qué es una Matriz de Disimilitud Representacional (RDM)?

Una RDM es una matriz cuadrada y simétrica que captura la disimilitud (o similitud) entre los patrones de respuesta evocados por cada par de estímulos en un conjunto. Es la representación central en RSA y puede derivarse de datos neurales, conductuales o modelos computacionales.

¿Puedo usar RSA para comparar datos de diferentes tipos o fuentes?

Sí, una de las características únicas y potentes del RSA es su capacidad para comparar RDMs creadas a partir de datos de diferentes fuentes, como fMRI, EEG, MEG, datos conductuales (calificaciones, tiempos de reacción) o modelos computacionales, siempre que se utilicen los mismos estímulos.

¿Cuáles son algunas aplicaciones comunes de RSA en neurociencia social?

En neurociencia social, el RSA se utiliza para estudiar la representación de categorías sociales (como estatus), dimensiones sociales (como distancia social), emociones y valencia, el yo y los estados mentales de otros. También se puede usar para comparar representaciones entre diferentes grupos (edades, poblaciones clínicas) o incluso especies.

¿El RSA puede predecir el comportamiento?

Sí, al revelar cómo se representa la información en el cerebro, el RSA puede usarse para predecir comportamientos futuros, como la probabilidad de reducir el tabaquismo o la respuesta fisiológica al miedo, basándose en las representaciones neurales.

¿Tiene limitaciones el RSA?

Sí, como método basado en correlación, el RSA puede ser susceptible a los escollos de la correlación (no explica toda la varianza compartida) y puede ser influenciado por valores atípicos en los datos. Sin embargo, se pueden usar medidas de correlación basadas en rangos y pruebas de significancia robustas para mitigar estas limitaciones.

Tabla Comparativa de Enfoques Analíticos en fMRI

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