La Neuroetología de la Amistad

La amistad es una característica fundamental del comportamiento humano y una parte esencial de nuestro paisaje social. Estos lazos son tan importantes que su ausencia o deterioro pueden llevar a problemas de salud significativos. Dificultades para formar o mantener amistades son síntomas comunes en trastornos neuropsiquiátricos como el autismo y la depresión. Sin embargo, la amistad no es exclusiva de nuestra especie; otros animales también forman vínculos similares, lo que sugiere que no es una invención puramente humana, sino más bien un rasgo que ha evolucionado a lo largo del tiempo.

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Un enfoque de la neuroetología aplica técnicas conductuales, neurobiológicas y moleculares para explicar la amistad en términos de sus mecanismos subyacentes, su desarrollo, sus orígenes evolutivos y su función biológica. Estudios recientes señalan la implicación de un conjunto compartido de circuitos neuronales y vías neuromoduladoras en la formación, mantenimiento y modulación de las amistades tanto en humanos como en otros animales. Las consecuencias para la salud y las ventajas reproductivas observadas en mamíferos sugieren, además, que la amistad confiere beneficios adaptativos. Comprender la neuroetología de la amistad en humanos y otros animales nos acerca a comprender plenamente lo que significa ser humano.

Definiendo la Amistad: Interacciones de Calidad y Patrón

Para estudiar científicamente la amistad, es necesario definirla. Aunque los humanos tienen una noción intuitiva de lo que significa ser amigo, las definiciones suelen ser vagas y cualitativas. Siguiendo a Hinde, proponemos que, al igual que todas las relaciones, la amistad debe definirse basándose en la calidad y el patrón de las interacciones entre individuos. Así, definimos amigos como pares de individuos que participan en interacciones afiliativas (no agresivas, no reproductivas) bidireccionales con una frecuencia y consistencia tales que los diferencian de los no amigos. Es decir, en comparación con los no amigos, los amigos participan en interacciones afiliativas considerablemente más a menudo y durante períodos de tiempo más largos.

La afiliación puede manifestarse de diversas formas, incluyendo pasar tiempo juntos, conversar, vocalizar, acicalarse (grooming), acurrucarse, buscar alimento cooperativamente y compartir comida, así como formar alianzas contra otros. Es importante destacar que las interacciones amistosas son no reproductivas, aunque se reconoce que la diferenciación puede ser compleja en la práctica, especialmente entre parejas heterosexuales. Las interacciones deben ser consistentes en el tiempo; individuos que interactúan solo cuando una hembra es sexualmente receptiva, pero no en otras ocasiones, no son amigos. Sin embargo, las parejas sexuales que consistentemente participan en interacciones afiliativas a lo largo del tiempo sí entran en esta definición (lo que implica que las parejas casadas a menudo son amigos, algo que concuerda con la sabiduría popular de que los cónyuges deben ser mejores amigos).

Esta definición se centra en el fenotipo, es decir, en el comportamiento observable. Se evita asumir mecanismos próximos específicos (como la reciprocidad), ya que la amistad puede basarse en diferentes estrategias evolutivas. Si bien la selección de parentesco puede explicar las interacciones afiliativas entre parientes, no explica las que ocurren entre no parientes. No obstante, no se excluye a los parientes de ser amigos. Determinar los mecanismos sobre los que opera la cooperación entre amigos es una línea de investigación importante y debatida. También se evita definir la amistad basándose en el compromiso emocional (como el amor o el apego), ya que estos son mecanismos neurobiológicos próximos que promueven, modifican y mantienen los vínculos sociales, pero no representan directamente la función evolutiva del vínculo en sí.

Aunque esta definición pueda generar debate, es útil para el estudio científico. Además, mucha investigación que contribuye a nuestra comprensión de la amistad no se centra explícitamente en ella, sino en las interacciones afiliativas en general y sus mecanismos biológicos subyacentes.

Causalidad: La Base Cognitiva, Neural y Bioquímica de la Amistad

Para formar amistades, los animales deben reconocer a los miembros de su grupo social como individuos únicos. Deben seguir a estos individuos en el espacio y el tiempo para coordinar sus acciones y tomar decisiones sobre cuándo y cómo interactuar. Los animales sociales también deben evaluar la calidad de sus relaciones con otros (amigos o enemigos) e incluso reconocer la calidad de las relaciones entre terceros (amigos de amigos, amigos de enemigos), lo cual es crucial para navegar un mundo social complejo.

De las cuatro preguntas de Tinbergen, la causalidad de los vínculos sociales, que abarca sus bases cognitivas, neurales y bioquímicas, ha sido quizás la más estudiada. Esta investigación ha revelado que mecanismos similares u homólogos subyacen a los comportamientos sociales en una variedad de taxones, lo que subraya las profundas raíces evolutivas de la socialidad.

Reconociendo a Otros

Para distinguir a los demás como individuos únicos, los animales deben aprender y utilizar señales de reconocimiento únicas (olfativas, vocales, visuales, a menudo integradas de forma multimodal). El reconocimiento individual se ha documentado en vertebrados e invertebrados. Los cangrejos ermitaños y las langostas reconocen a sus competidores, probablemente por el olor. Las caras son importantes para el reconocimiento individual en ovejas, avispas papeleras y primates (macacos Rhesus, chimpancés, humanos).

Regiones similares del cerebro parecen estar involucradas en el reconocimiento facial en humanos y macacos. Redes neuronales altamente modulares y jerárquicamente organizadas en la corteza temporal inferior, conocidas como parches faciales, procesan información visual sobre caras, pero no sobre otros objetos. La presencia de estos parches faciales en humanos y monos sugiere la importancia del reconocimiento individual en la evolución de la socialidad en primates.

Los animales no solo reconocen a sus congéneres, sino que también los recuerdan. Los mosquiteros encapuchados recuerdan a sus vecinos de la temporada de cría anterior. Las ovejas diferencian a antiguos compañeros de grupo después de dos años de separación. Los delfines recuerdan los silbidos característicos de otros hasta por 20 años. Algunos animales incluso recuerdan la calidad de las interacciones pasadas. Las hembras de monos Vervet y babuinos Chacma discriminan las llamadas de alarma de compañeros de grupo que recientemente las acicalaron en comparación con los que no lo hicieron.

Los cuervos forman relaciones afiliativas diferenciadas en bandadas no reproductoras. En experimentos con cuervos cautivos, respondieron de manera diferente a las llamadas de reproducción de antiguos miembros de la bandada en comparación con individuos desconocidos. Fascinantemente, estos córvidos también diferenciaron entre antiguos compañeros de grupo con los que tenían una relación afiliativa en comparación con no afiliados, incluso después de hasta tres años de separación. Los humanos también recuerdan y mantienen amistades a pesar de largos períodos de separación; adultos jóvenes que viven a larga distancia siguen siendo amigos durante 8 años o más.

Las personas tienden a ser excesivamente inclusivas al diferenciar parientes de no parientes. Estos errores de reconocimiento de parentesco de falso positivo (tratar a no parientes como parientes) parecen ser más prominentes en mujeres que en hombres, estos últimos posiblemente sufriendo mayores costos al formar alianzas con no parientes. Individuos no relacionados pueden, no obstante, ser genéticamente similares, y los amigos podrían ser una especie de 'parientes funcionales'. Esto, como se discutirá, podría tener inmensas implicaciones para nuestra comprensión de la evolución de la cooperación entre amigos.

Obteniendo Información Social y Tomando Decisiones Sociales

Seleccionar, adquirir y mantener amigos requiere información sobre los demás. ¿Qué motiva a los animales a obtener información social y cómo lo hacen? Muchos animales atribuyen valor de recompensa a la información social. Tanto humanos como otros primates encuentran los estímulos sociales intrínsecamente gratificantes, y ciertos tipos de estímulos sociales son más interesantes y reforzantes que otros.

Por ejemplo, los bebés humanos miran más tiempo las caras que otros estímulos, mientras que los monos dirigen su mirada más a menudo hacia animales de mayor rango que hacia los de menor rango. Consistentemente, la información social activa áreas cerebrales relacionadas con la recompensa, incluyendo la corteza cingulada anterior (ACC), la corteza orbitofrontal (OFC), el núcleo accumbens y el núcleo caudado.

Aunque algunas de estas áreas responden a recompensas sociales y no sociales de manera similar, otras parecen estar parcialmente especializadas en el procesamiento de información social. Por ejemplo, cuando se pidió a macacos Rhesus que eligieran entre recompensas de jugo e información sobre otros, una pequeña proporción de neuronas en la OFC respondieron a las recompensas de jugo, mientras que otra proporción mayor (y no superpuesta) respondió a la información social. Este hallazgo, junto con la relación observada entre el tamaño de la OFC y el tamaño de la red social en humanos y el tamaño del grupo en primates, sugiere que la OFC forma parte de un circuito neuronal especializado involucrado en el comportamiento social.

En la naturaleza, los animales no reciben información social de forma conveniente; deben buscarla. Al igual que un animal que busca alimento, un animal que busca información social debe sopesar los beneficios de obtenerla frente a los costos (oportunidades perdidas de comer, beber, dormir). En la naturaleza, los animales a menudo interrumpen su actividad actual para escanear su entorno. Aunque es difícil para los investigadores discernir si esto implica un intercambio sistemático de refuerzos, hay evidencia de laboratorio de que los animales tienen en cuenta esta información.

Los macacos Rhesus machos renunciarán a una pequeña cantidad de jugo para ver una imagen de otro mono. La cantidad de jugo a la que renuncian depende del tipo de información social ofrecida; las imágenes de perineos femeninos obtienen los pagos más altos, y las imágenes de machos de bajo estatus obtienen pagos negativos (deben recibir jugo para mirarlas). Esto sugiere que los monos sopesan los costos y beneficios de sus decisiones sociales.

Un tipo de información social probablemente de particular valor es la información sobre las relaciones entre otros. La evidencia de que los animales comprenden estas relaciones de terceros proviene de estudios que muestran que las grajas redirigen la agresión hacia los compañeros sociales de sus agresores, y que muchos primates solicitan ayuda de individuos de mayor rango que sus agresores. En un entorno experimental, los babuinos y vervets miraron más tiempo en la dirección de los altavoces cuando se reprodujo una secuencia de llamadas que representaba al mono A ganando un encuentro agonístico contra el mono B, en casos donde A era subordinado a B, en comparación con casos donde A era dominante a B. Es decir, estos monos parecieron reconocer la relación de dominancia entre A y B y sorprenderse cuando escucharon llamadas que sugerían que había sido derrocada.

Además de reconocer las relaciones entre otros, la capacidad y el impulso para comprender los motivos, intenciones y estados mentales de otros (la llamada teoría de la mente, o ToM) puede ayudar a los animales a predecir desafíos sociales. La ToM se asume que es cognitivamente compleja y podría ser una habilidad en la que los animales distintos de los humanos no son muy hábiles. Sin embargo, algunos animales no humanos expresan algunas habilidades relacionadas con la ToM. Por ejemplo, la capacidad de comprender las perspectivas visuales de otros se ha demostrado en cabras, aves y primates.

En un experimento, los macacos Rhesus mostraron una tendencia a robar comida de experimentadores que estaban de espaldas en lugar de aquellos que podían ver que se estaba robando la comida. Identificar hacia dónde miran los demás parece lograrse mediante neuronas a lo largo del surco temporal superior (STS), en el área intraparietal lateral y en la amígdala. La inactivación unilateral del STS perjudica el seguimiento espontáneo de la mirada en macacos Rhesus, lo que concuerda con un papel en la identificación del foco de atención de otros animales.

Comprender las relaciones e intenciones de otros requiere que el cerebro mantenga información que sea relativa no solo a uno mismo sino también a los demás. Este proceso puede ser similar a los cálculos necesarios para convertir la información sensorial en un marco de referencia apropiado para guiar el movimiento. Consistentemente, un estudio reciente encontró especializaciones notables en la forma en que las neuronas codificaban los resultados de recompensa mientras los macacos Rhesus elegían entregar recompensas de jugo a sí mismos (el sujeto), a un mono receptor, o a nadie. Las neuronas de la OFC predominantemente señalaban las recompensas recibidas por el actor, las neuronas del surco cingulado anterior (ACCs) predominantemente señalaban las recompensas perdidas, y la mayoría de las neuronas del giro cingulado anterior (ACCg) señalaban las recompensas entregadas al receptor o reflejaban las recompensas entregadas tanto al sujeto como al receptor. Así, las neuronas del ACCg incorporan las experiencias de otros en sus señales relacionadas con la recompensa.

Estos hallazgos resuenan con trabajos que muestran que las lesiones en el ACCg conducen a déficits sociales, y que porciones del ACC se activan cuando las personas observan eventos que les suceden a otros o piensan en los estados mentales de otros. Estas observaciones también sugieren que las diferencias en la estructura y función del ACCg, junto con otras áreas asociadas con la conciencia y la empatía (como la corteza insular anterior), pueden subyacer a las diferencias en las habilidades socio-cognitivas entre humanos y otros animales, así como las diferencias entre individuos dentro de una especie.

Regulación Bioquímica de la Amistad

Los mecanismos hormonales y peptídicos que modulan las interacciones afiliativas en mamíferos han recibido una atención extensa. Si bien no se detallará exhaustivamente, se destacarán los hallazgos más recientes y los debates actuales sobre algunos de los principales sistemas bioquímicos que regulan la amistad: la oxitocina, las endorfinas, la dopamina, la serotonina y el eje hipotalámico-pituitario-suprarrenal (HPA).

El comportamiento social está impulsado en gran medida por el refuerzo. La oxitocina (OT) es un neuropéptido que estimula la lactancia en mamíferos y está involucrada en el vínculo entre madres e hijos, así como entre parejas reproductivas unidas. La OT también se ha asociado con relaciones sociales fuera de los vínculos de pareja y maternos. Por ejemplo, la OT está involucrada en el reconocimiento individual y la memoria social. La aplicación exógena de OT aumenta las decisiones prosociales y la atención hacia los demás, aumenta los sentimientos de confianza y fomenta la generosidad.

Además de la OT, la endorfina opioide beta también está involucrada en los procesos de recompensa y se ha asociado con el comportamiento social, especialmente en primates. Algunos investigadores han propuesto que, si bien la OT facilita la interacción social, es la endorfina beta la crucial para la formación y el mantenimiento de los vínculos sociales. La idea de que la OT solo facilita la interacción, pero no el vínculo, proviene del hecho de que los efectos de la OT son relativamente de corta duración y que la OT reduce la vigilancia social, lo cual podría ser un requisito previo para la interacción social.

Aunque no se sabe mucho sobre la relación entre las endorfinas y las interacciones sociales, los resultados de un nuevo estudio respaldan la asociación entre las endorfinas y los vínculos sociales; los individuos liberan más endorfinas cuando reman en un bote en un contexto social (un ejemplo de sincronía conductual, un componente clave de la amistad) en comparación con cuando reman solos, a pesar de ejercer la misma cantidad de esfuerzo físico en ambos casos.

Independientemente del papel de las endorfinas, nuevos hallazgos contradicen la idea de que la OT solo facilita las interacciones y no está también involucrada en el vínculo en sí. En un estudio, los niveles de OT urinaria en chimpancés salvajes machos se elevaron después del acicalamiento social. Crucialmente, los aumentos en la OT urinaria solo se observaron en machos que habían acicalado a un chimpancé con el que ya poseían un vínculo (los machos vinculados eran parientes o no relacionados). Lo que importó en términos de liberación de OT, por lo tanto, no fue el acicalamiento en general, sino el acicalamiento con un amigo.

Esta observación resuena con otros hallazgos recientes de que los efectos positivos de la OT administrada exógenamente sobre los sentimientos o comportamientos relacionados con la confianza solo ocurren cuando los sujetos interactúan con personas que conocen o con miembros de su grupo interno. Juntos, los resultados de estos estudios sugieren que tanto la OT como las endorfinas contribuyen a la formación y el mantenimiento de los vínculos sociales.

La serotonina y la dopamina también son neuromoduladores antiguos y potentes. La contribución de la dopamina a la formación de memorias sociales y la preferencia social como parte del sistema de proyección dopaminérgica del área tegmental ventral ha sido bien descrita. Gran parte del trabajo sobre la serotonina, por otro lado, ha sido a nivel fenotípico, explorando la asociación entre la serotonina y los comportamientos sociales.

Por ejemplo, la administración de inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina (ISRS) altera la tasa de interacciones afiliativas y agresivas. La unión del transportador de serotonina en la corteza de la línea media está asociada con rasgos agresivos y amistosos en macacos Rhesus, y los polimorfismos genéticos en la vía serotoninérgica están asociados con la integración social. La mayoría de la investigación sobre los correlatos de la serotonina señala vínculos entre este neuromodulador y las entradas sensoriales, incluidos los estímulos sociales. Esto ha llevado a la propuesta de que la serotonina modula cómo los individuos perciben y responden a la información social.

Sin embargo, los procesos moleculares subyacentes a la asociación entre la serotonina y la socialidad son poco comprendidos y requerirán esfuerzos de investigación futuros concertados para desentrañarlos.

La respuesta al estrés, producida mediante la activación del eje HPA, advierte a los animales que la homeostasis ha sido interrumpida y moviliza energía para restaurar un estado homeostático. Para los animales cuyas relaciones sociales son cruciales para el éxito y la supervivencia, la respuesta al estrés es parte del sistema motivacional que subyace a la interacción social. Muchos animales, incluidos los humanos, exhiben aumentos menores en los niveles de hormona del estrés (cortisol) durante la exposición a estímulos aversos cuando un amigo está presente en comparación con cuando están solos.

En primates, el acicalamiento social reduce la frecuencia cardíaca, y los individuos con redes sociales más cohesionadas tienen niveles basales más bajos de metabolitos de cortisol en sus heces. Para los animales con redes sociales cohesionadas y predecibles, los bajos niveles basales de cortisol pueden ser resultado de que estos individuos son capaces de lidiar eficazmente con los desafíos sociales. La reducción aguda de la frecuencia cardíaca en respuesta al acicalamiento social puede interpretarse como una respuesta a la satisfacción de una necesidad social (la retroalimentación negativa entre endorfinas, OT y el eje HPA también es probable que juegue un papel).

La activación crónica de la respuesta al estrés tiene consecuencias negativas bien conocidas para la salud y la reproducción, ambas de las cuales pueden afectar negativamente la aptitud evolutiva. Esto ha llevado a sugerir que la reducción del estrés es una presión selectiva en la evolución de los vínculos sociales y, por lo tanto, una de las funciones últimas del vínculo social. Sin embargo, es importante recordar que una asociación entre la respuesta al estrés y el comportamiento social refleja el papel de la respuesta al estrés como un mecanismo próximo subyacente a las interacciones sociales. Proponer que la reducción del estrés es la razón última por la que los individuos hacen amigos es similar a sugerir que la sed es la razón última por la que bebemos. Aclarar el tipo de mecanismo biológico que representa la respuesta al estrés (próximo, no último) influirá positivamente en cómo se interpreta la investigación que vincula el eje HPA con el comportamiento social y, como tal, mejorará nuestra comprensión de la evolución de la amistad.

La Ontogenia de la Amistad

Poco se sabe empíricamente sobre cómo se forman inicialmente las amistades. Sin embargo, los sesgos sistemáticos en las identidades de los compañeros sociales pueden ofrecer pistas sobre el establecimiento de amistades. Muchos animales prefieren ser amigos de parientes cercanos. Las amistades a menudo se caracterizan por la homofilia, la tendencia a compartir características similares, incluyendo la edad y el estatus social.

Se ha propuesto que los sesgos hacia individuos de estatus similar resultan de la competencia por parejas de la más alta calidad. Bajo este principio, los individuos de alto rango prefieren ser amigos entre sí excluyendo a los animales de menor rango. Esta tendencia hace que todos sean amigos del individuo de mayor rango disponible para ellos: los individuos de bajo rango son amigos de otros individuos de bajo rango, y los individuos de alto rango son amigos de otros individuos de alto rango. La homofilia entre amigos también puede ser resultado de la atracción hacia individuos con personalidades o habilidades similares. Los humanos están especialmente predispuestos a la homofilia, con evidencia reciente que sugiere que esto se extiende incluso al nivel genético; las personas tienen más probabilidades de ser amigas si tienen genotipos similares.

Considerados en conjunto, estos hallazgos abogan por la necesidad de considerar no solo el genoma de un individuo, sino también su metagenoma, al plantear preguntas sobre las causas de los sesgos en la amistad.

También hay diferencias claras en las amistades formadas por machos y hembras en algunas especies. En macacos Rhesus, donde los machos se dispersan del grupo donde nacieron, mientras que las hembras permanecen, los machos pasan significativamente menos tiempo acicalándose y están menos conectados socialmente en comparación con las hembras. En chimpancés, por otro lado, donde las hembras se dispersan en lugar de los machos, hay alguna evidencia de que las hembras son comparativamente distantes. Este patrón puede explicarse por la atracción hacia parientes, así como por la influencia materna.

Carol Berman et al. han demostrado que los macacos Rhesus jóvenes tienden a interactuar con la descendencia de los amigos de sus madres. Es decir, las madres parecen presentar a sus crías a posibles compañeros sociales. Los niños humanos también heredan amigos de sus padres. Si las presentaciones parentales son un paso importante para hacerse amigos, no es sorprendente que los individuos que se dispersan lejos de sus madres estén menos integrados socialmente.

Algunos estudios en humanos sugieren que los hombres tienen un mayor número de amigos que las mujeres, pero sacrifican calidad por cantidad, ya que los hombres tienden a pasar menos tiempo con cada amigo y califican sus amistades como menos importantes que las mujeres. Los hombres también tienden a tratar a los amigos con los que no están relacionados de manera similar a como tratan a los extraños, mientras que las mujeres tratan a los amigos no relacionados como si fueran parientes. También se han observado diferencias en el dominio cognitivo, donde las mujeres a menudo son mejores para empatizar e inferir los pensamientos e intenciones de otros. Si los humanos siguen el patrón típico de dispersión masculina en primates, estos hallazgos tienen sentido; los hombres dispersantes son relativamente asociales en comparación con las mujeres.

Sin embargo, los humanos se han caracterizado por dispersión femenina o dispersión de ambos sexos. La amistad, al parecer, es más que dispersión, y las diferencias en la amistad entre hombres y mujeres requieren otra explicación. Por otro lado, podría ser que las diferencias de género en la amistad humana hayan sido exageradas. Metaanálisis han revelado que hombres y mujeres cultivan y definen amigos de maneras muy similares, y que el sexo no es un predictor muy fuerte de cuánta información personal comparten las personas con sus amigos. Un enfoque comparativo, donde se cataloguen y exploren las causas y consecuencias de las diferencias en la amistad entre sexos en una variedad de especies, culturas y sistemas sociales, abordaría algunos de estos problemas.

Si bien se sabe poco sobre cómo se inician y solidifican las amistades, la investigación ha comenzado a revelar la base ontogenética de las habilidades socio-cognitivas. La capacidad de comprender falsas creencias, de emitir juicios morales y la ToM están presentes en niños de tan solo 4 años en algunos casos, pero mejoran hasta la edad adulta. Por otro lado, se expresan niveles similares de prosocialidad a lo largo de la infancia (3-8 años), lo que sugiere que las tendencias prosociales humanas surgen temprano en la vida.

El desarrollo de habilidades socio-cognitivas puede ser influenciado por el entorno. Por ejemplo, los niños que han tenido interacciones negativas con compañeros tienen menos probabilidades de desempeñarse bien en tareas experimentales de ToM más adelante en la vida. De manera similar, el aislamiento social en monos resulta en comportamientos anormales tanto en dominios sociales como no sociales. Los niños autistas que tienen un hermano mayor (es decir, que tienen acceso constante a compañeros sociales) obtienen puntuaciones más altas en las pruebas de ToM que aquellos sin hermanos mayores. Estos hallazgos son consistentes con un estudio reciente que demostró el impacto del entorno social en la anatomía cerebral; los monos introducidos experimentalmente en grupos sociales más grandes mostraron un aumento en el volumen de materia gris en dos áreas cerebrales implicadas en la cognición social, el surco temporal superior medio y la corteza prefrontal rostral. Juntos, estos estudios demuestran que las habilidades socio-cognitivas están presentes en la vida temprana, pero pueden ser sintonizadas por las interacciones sociales.

Ayudándose Mutuamente: La Función de la Amistad

Si los vínculos sociales cumplen una función útil y han sido favorecidos por la selección natural, esperamos que estén asociados con una mayor supervivencia y/o éxito reproductivo, que son indicadores de aptitud evolutiva. En el primer trabajo seminal que demostró tal asociación, Joan Silk et al. mostraron que las babuinas que pasaban más tiempo acicalándose y asociándose con otras tenían descendencia con más probabilidades de sobrevivir hasta el año de edad. Una asociación similar entre afiliación y supervivencia infantil se ha encontrado desde entonces en macacos Rhesus, tanto machos como hembras.

Esto también es cierto fuera del orden de los primates; las interacciones afiliativas son un predictor significativo del número de potros nacidos de yeguas, y del éxito reproductivo a lo largo de la vida en marmotas. En humanos, la investigación se ha centrado en los vínculos entre socialidad y salud. Las personas socialmente aisladas tienen mayor riesgo de enfermedades cardiovasculares, enfermedades infecciosas y presión arterial elevada. Un metaanálisis reciente encontró una probabilidad de supervivencia un 50% mayor para las personas con relaciones sociales más fuertes, incluso después de controlar la edad, el sexo, la salud y la causa de muerte. El vínculo entre las tendencias afiliativas y la aptitud parece ir más allá de la mera frecuencia de las interacciones sociales a la formación de relaciones de alta calidad.

Este es el caso al menos en babuinas, macacos Assamese machos y delfines, donde los individuos con los vínculos sociales más fuertes y duraderos engendran la mayor descendencia, tienen la mayor supervivencia de la descendencia y la mayor longevidad. Juntos, estos hallazgos sugieren que los vínculos sociales tienen beneficios adaptativos.

Pero la pregunta sigue siendo: ¿qué causa la asociación entre la amistad y la aptitud? En yeguas, la integración social reduce el acoso de los machos, lo que tiene costos reproductivos directos. Los delfines machos ayudan a sus compañeros de alianza a arrear hembras lejos de sus grupos para aparearse. La mayoría de los primates viven en grupos sociales relativamente estables, probablemente para reducir el riesgo de depredación. Sin embargo, junto con los beneficios de vivir en grupo vienen los costos, incluida la competencia entre los miembros del grupo por recursos como alimento, espacio y sexo.

Una forma de navegar un mundo competitivo es obtener tolerancia y apoyo de un subconjunto de compañeros de grupo. En otras palabras, una forma de afrontar es hacer amigos. Algunos primates toleran la presencia en fuentes de alimento de algunos compañeros de grupo pero no de otros, y proporcionan a esos individuos servicios que no pueden obtener por sí solos, como el acicalamiento. El extenso interés de los investigadores en el acicalamiento de primates ha sido impulsado por la observación de que muchos primates pasan más tiempo acicalándose del que probablemente sea necesario solo por razones de higiene. Como resultado, se ha propuesto que el acicalamiento funciona como un tipo de servicio conductual, o moneda relacional, que puede intercambiarse por acicalamiento mismo, o por otros servicios, como el apoyo en coalición.

Los compañeros de acicalamiento de primates tienen, de hecho, más probabilidades de apoyarse mutuamente en peleas. La asociación entre el acicalamiento y el apoyo en coalición puede explicar la relación positiva entre el acicalamiento y el éxito reproductivo. La evidencia empírica que respalda esta idea proviene de un estudio reciente de las redes sociales de chimpancés salvajes machos. Los machos que estaban más integrados en la red de coalición tenían más probabilidades de tener un rango más alto en el período de estudio posterior (un predictor de éxito reproductivo en chimpancés) y también tenían más probabilidades de engendrar descendencia. Para los chimpancés machos, al menos, el acicalamiento puede conducir al apoyo en coalición, lo que puede traducirse en éxito reproductivo.

Aún persisten preguntas sobre si la amistad realmente ayuda a los individuos a lidiar con la competencia. Según la teoría socioecológica, la competencia dentro del grupo se relaja en especies con fuentes de alimento de baja calidad y abundantes. Sin embargo, se han documentado vínculos sociales en ungulados y primates folívoros, cuyas dietas predicen una competencia dentro del grupo relajada. Además de los servicios conductuales, el beneficio último de la amistad podría provenir de lo que los individuos aprenden de sus amigos (aprendizaje social), o del flujo de comportamientos, estados afectivos o actitudes entre amigos (contagio social). Se necesitan datos cuantitativos adicionales sobre las conexiones entre el aprendizaje social, el contagio social y los vínculos sociales, así como sobre los tipos de vínculos encontrados en especies con competencia intragrupal relajada, para comenzar a abordar estas preguntas.

También hay preguntas sobre la variación en las tendencias sociales entre individuos de la misma especie. Las personalidades difieren entre los miembros del mismo grupo social en aparentemente todas las especies estudiadas hasta la fecha, incluyendo diferencias en las tendencias afiliativas. Pero, ¿cómo conciliamos estas diferencias con la idea de que los vínculos sociales son adaptativos? Si la amistad es el camino al éxito, ¿por qué no todos los individuos son hipersociales? ¿Qué otras estrategias conductuales y presiones selectivas podrían explicar lo que de otro modo parece ser ruido en el sistema? El estudio de la personalidad en animales es relativamente nuevo y se requiere más investigación para comenzar a responder estas preguntas.

La Amistad y el Enigma de la Cooperación

Si la amistad implica ayudarse mutuamente, debemos preguntarnos cómo evolucionó este comportamiento de ayuda. Es decir, para comprender el patrón de interacciones asociado con la amistad, debemos comprender cómo enmarcar esas interacciones a la luz de la evolución de la cooperación. Dado que la cooperación es un acto aparentemente desinteresado, explicar su evolución es un problema clásico.

Los biólogos han luchado por responder cómo persiste la cooperación dada la naturaleza egoísta de los individuos y sus genes. La selección de parentesco y los beneficios de aptitud indirecta pueden explicar el intercambio de servicios entre parientes cercanos. La cooperación entre no parientes a menudo se explica por el intercambio recíproco de servicios. Sin embargo, la inversión recíproca se ha demostrado con poca frecuencia en entornos naturalistas, lo que lleva a algunos investigadores a concluir que se requieren explicaciones alternativas.

Antes de dejar de lado la reciprocidad, vale la pena considerar cómo las complejidades del problema podrían dificultar nuestra capacidad para descubrir evidencia de ella. Primero, debemos determinar la mejor manera de enmarcar la cooperación entre individuos no relacionados en un entorno natural. Tomemos el ejemplo del acicalamiento en primates. En un típico juego del dilema del prisionero, los extraños intercambian simultáneamente un servicio discreto en una sola ocasión, y hacer trampa se define claramente como la falta de cooperación. En contraste, para los primates que se acicalan, los compañeros de grupo no relacionados de diferente estatus social que tienen experiencia previa entre sí intercambian bienes continuos (no discretos) muchas veces a lo largo de sus vidas. Estos bienes no son necesariamente los mismos (es decir, el acicalamiento podría intercambiarse por apoyo en coalición), lo que dificulta que los investigadores sepan qué constituye una jugada defectuosa.

De hecho, los desequilibrios temporales son comunes en compañeros sociales consistentes, lo que sugiere que estos desequilibrios no constituyen hacer trampa, o es un nivel de trampa que se tolera. Además, los individuos a menudo no juegan simultáneamente, sino que se turnan de forma alterna donde un individuo acicala al otro primero. Si el acicalamiento de primates se expresara como un juego del dilema del prisionero, tomaría la forma de un dilema del prisionero iterado y continuo con múltiples jugadores de diferentes grados de estatus social que juegan en orden alterno. Este es un juego complicado con una matriz de pagos difícil de resolver. No es de extrañar que el mecanismo cooperativo subyacente al intercambio de acicalamiento en primates haya sido objeto de un acalorado debate.

La reciprocidad positiva ha sido respaldada como una explicación subyacente al acicalamiento de primates en estudios que han utilizado configuraciones experimentales para demostrar la contingencia, de modo que los servicios prestados dependen del acicalamiento recibido. Desafortunadamente, el intercambio contingente es casi imposible de demostrar utilizando solo datos de observación, lo que puede explicar por qué la mayoría de los estudios naturalistas no lo han logrado. Cuando hay compañeros de acicalamiento alternativos disponibles, la pseudorreciprocidad negativa, mediante la cual la contingencia toma la forma de sanciones y resulta en que un sujeto cambie a un nuevo compañero, también puede explicar el acicalamiento de primates. El trabajo futuro debe continuar explorando los roles de estas estrategias cooperativas a pesar de los fallos previos (quizás no sorprendentes).

Otra forma de evaluar las estrategias subyacentes al intercambio recíproco es examinar la maquinaria cognitiva que requieren. Muchos han argumentado que se debe utilizar una contabilidad calculada para realizar un seguimiento de las interacciones pasadas, y que esto está más allá de las habilidades de la mayoría de los animales. La respuesta típica a esta afirmación es que la contabilidad calculada no es la única solución a este problema. Los animales pueden, en cambio, usar algo menos exigente cognitivamente llamado contabilidad emocional, por la cual los individuos basan sus interacciones en sus actitudes hacia los demás. De hecho, la contabilidad emocional resuena con la evidencia de que los vínculos sociales están mediados por el refuerzo y están asociados con la confianza y la relajación.

No obstante, un estudio reciente en humanos podría cambiar la discusión sobre el intercambio entre no parientes. Los amigos no relacionados tienen más probabilidades de ser genéticamente similares, equivalente al nivel de primos cuartos, en comparación con extraños no relacionados. Por lo tanto, los amigos pueden obtener beneficios de aptitud indirecta unos de otros, y la cooperación entre amigos podría explicarse por (una forma de barba verde de) selección de parentesco. Independientemente del mecanismo, el estudio de la neuroetología de la amistad está inexorablemente entrelazado con el estudio de la evolución de la cooperación. Los avances en ambas áreas mejorarán considerablemente nuestra comprensión de los fundamentos de la socialidad.

Tabla Comparativa: Aspectos de la Amistad en Diferentes Especies

Preguntas Frecuentes sobre la Neuroetología de la Amistad

¿La amistad es algo exclusivo de los humanos?
No, la investigación en neuroetología ha demostrado que otros animales, especialmente mamíferos sociales y primates, también forman vínculos sociales duraderos y diferenciados que cumplen funciones similares a las de la amistad humana. Ejemplos incluyen macacos, babuinos, chimpancés, delfines e incluso algunas aves como los cuervos.

¿Cómo influye el cerebro en la amistad?
Varias áreas cerebrales están implicadas en la amistad. La corteza orbitofrontal (OFC), la corteza cingulada anterior (ACC) y el surco temporal superior (STS) son importantes para reconocer individuos, procesar información social, atribuir valor a las interacciones sociales y comprender las perspectivas de otros. Estas áreas forman parte de circuitos neuronales especializados en el comportamiento social.

¿Qué papel juegan las hormonas en la formación de amistades?
Neuromoduladores como la oxitocina y las endorfinas son cruciales. La oxitocina está relacionada con el reconocimiento, la confianza y las decisiones prosociales, y se libera durante interacciones con amigos. Las endorfinas también se asocian con la recompensa social y podrían ser clave en el mantenimiento de los vínculos a largo plazo. La dopamina y la serotonina también modulan la percepción y respuesta a estímulos sociales.

¿Por qué la amistad es importante para la supervivencia?
La amistad confiere beneficios de aptitud evolutiva. En muchas especies, tener vínculos sociales fuertes se asocia con una mayor supervivencia (tanto del individuo como de su descendencia) y éxito reproductivo. Los amigos pueden ofrecer apoyo en conflictos, compartir recursos, ayudar a reducir el estrés y facilitar el aprendizaje social, todo lo cual mejora las posibilidades de un individuo de sobrevivir y reproducirse.

¿El estrés se relaciona con la amistad?
Sí, pero es un mecanismo próximo, no la función última. La presencia de amigos puede mitigar la respuesta fisiológica al estrés (medida por hormonas como el cortisol) durante situaciones aversas. Tener redes sociales cohesionadas se asocia con niveles basales de estrés más bajos. Si bien la reducción del estrés es un beneficio, la función evolutiva última de la amistad es mejorar la aptitud a través de mecanismos como el apoyo social y el acceso a recursos.

He oído hablar de los '5 C's de la amistad'. ¿Qué son?
Aunque el artículo se centra en la perspectiva biológica y evolutiva (neuroetología), los '5 C's' provienen de una perspectiva psicológica sobre las relaciones interpersonales. Según Dan Heller, estos cinco componentes presentes en relaciones exitosas (incluyendo amistades y relaciones románticas) son: Comunicación efectiva, Compatibilidad (valores e intereses compartidos), Compromiso (inversión de tiempo y esfuerzo), Cuidado (mostrar afecto y apoyo) y Compromiso (buscar puntos en común y hacer sacrificios mutuos). Es una forma de describir las cualidades de las relaciones saludables desde un punto de vista más conductual y experiencial.

Conclusiones y Futuras Direcciones

El estudio de la amistad desde una perspectiva neuroetológica revela que estos vínculos son mucho más que un simple constructo cultural humano. Son rasgos con profundas raíces evolutivas, sustentados por mecanismos biológicos complejos que involucran circuitos cerebrales, hormonas y neurotransmisores. La amistad no solo mejora el bienestar individual, sino que también confiere ventajas significativas en términos de supervivencia y éxito reproductivo en diversas especies, lo que subraya su importancia adaptativa.

La investigación en este campo está en sus inicios. Aún queda mucho por descubrir sobre cómo se inician y solidifican las amistades, cómo varían los mecanismos y beneficios entre especies y sexos, y cómo se relaciona la variación individual en la sociabilidad con otras estrategias conductuales. Comprender plenamente la cooperación entre individuos no relacionados, un pilar de la amistad, sigue siendo un desafío, con debates sobre el papel de la reciprocidad, la contabilidad emocional y la posible influencia de la similitud genética.

El enfoque integrado de la neuroetología, que combina el estudio del comportamiento en entornos naturales con la exploración de los mecanismos biológicos subyacentes, es esencial para desentrañar las complejidades de la amistad. Este campo prometedor no solo enriquece nuestra comprensión del reino animal, sino que también ofrece valiosas perspectivas sobre la naturaleza fundamental de las relaciones humanas y lo que significa, en última instancia, estar socialmente conectado.

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