El Código Predictivo en Neurociencia

Desde hace tiempo, la neurociencia ha caracterizado el cerebro como un sistema de codificación altamente eficiente. Una afirmación recurrente dentro de este enfoque de "codificación eficiente" es que el cerebro ha evolucionado para procesar la información sensorial de manera óptima, adaptando sus estrategias a las estadísticas del entorno perceptual. Un marco teórico y computacional influyente, estrechamente relacionado con la codificación eficiente, es el código predictivo.

Este marco ofrece una forma novedosa de entender las complejas interacciones entre distintas áreas cerebrales. El código predictivo postula que el cerebro no se limita a registrar pasivamente la entrada sensorial que recibe, sino que la predice activamente. Esta anticipación resulta eficiente, ya que el cerebro evita mantener múltiples versiones de la misma información en diferentes niveles de su jerarquía de procesamiento. En este modelo, la actividad en áreas sensoriales tempranas ya no representa la información sensorial en sí misma, sino solo aquella parte de la entrada que no ha sido predicha con éxito por las áreas de nivel superior. La actividad en los niveles inferiores puede considerarse, por lo tanto, una "señal de error" que actualiza las predicciones en los niveles superiores y guía el aprendizaje.

Los Fundamentos del Código Predictivo

Un ejemplo articulado del código predictivo es el modelo de Rao y Ballard (1999). En este modelo, las predicciones generadas en niveles superiores se utilizan para "explicar" o suprimir las representaciones de nivel inferior que son compatibles con la interpretación de nivel superior. Este componente de "explicación" tiene una consecuencia notable: la predictibilidad reduce la actividad en las áreas tempranas a través de la retroalimentación de las áreas de nivel superior. Esto podría parecer contraintuitivo; uno podría esperar que la retroalimentación mejorara la información temprana que concuerda con las representaciones de nivel superior, dada la ambigüedad de la entrada sensorial y la fiabilidad limitada de las respuestas neuronales. Sin embargo, estudios recientes parecen proporcionar evidencia consistente con esta noción de supresión por predicción.

Centrándose en la corteza visual primaria (V1), Alink y colaboradores (2010) observaron una señal de nivel dependiente de la oxigenación sanguínea (BOLD) menor para estímulos predecibles en comparación con estímulos impredecibles. Estos autores utilizaron una ilusión de movimiento aparente para manipular la predictibilidad. La respuesta BOLD reducida para el estímulo predecible (en contraste con el impredecible) parece estar en línea con la noción de "explicación" del código predictivo: las representaciones predecibles en niveles inferiores son suprimidas activamente por la retroalimentación de niveles superiores.

Esta reducción de la señal BOLD para el estímulo predecible se observó en una región de V1 que se correspondía retinotópicamente con la ubicación donde apareció la barra adicional. Dado que esta región no respondía directamente a las barras que inducían la ilusión de movimiento, parece lógico concluir que los efectos de predictibilidad en esta ubicación deben reflejar la retroalimentación de niveles superiores con campos receptivos más grandes. No obstante, los autores reconocen que los cambios en la señal BOLD no pueden tomarse como evidencia directa de efectos de retroalimentación y destacan que no es posible descartar un papel de las interacciones laterales dentro de V1.

Una respuesta neural aumentada a un estímulo impredecible podría interpretarse como una mayor asignación de atención a un estímulo sorprendente. Sin embargo, en un experimento psicofísico separado, Alink y col. (2010) encontraron que las tasas de detección eran, de hecho, más altas para el estímulo predecible. Este resultado conductual descarta una explicación sencilla de los cambios en la respuesta de fMRI en términos de una mayor asignación de atención al estímulo impredecible.

La Sensibilidad a las Contingencias y el Error de Predicción

Es importante considerar cómo Alink y col. (2010) operacionalizaron la predictibilidad. Aunque el tiempo del estímulo impredecible era inconsistente con la ilusión de movimiento (y, por lo tanto, impredecible con respecto a las suposiciones a largo plazo del cerebro sobre estímulos en movimiento), aún podría considerarse predecible en el contexto del experimento, ya que siempre se presentaba en la misma ubicación y con un retraso constante. Si el código predictivo debe proporcionar un medio flexible para aprender sobre las estadísticas del entorno, uno podría esperar que el cerebro fuera sensible a tales contingencias a corto plazo (dentro del experimento).

La evidencia de sensibilidad a contingencias a corto plazo es proporcionada por otro estudio de den Ouden y col. (2010). Encontraron que cuando uno de dos tonos precedía consistentemente la aparición visual de una cara o una casa, la activación en las áreas cerebrales reclutadas para procesar estos tipos de estímulos (área fusiforme de caras - FFA y área parahipocampal de lugares - PPA, respectivamente) se reducía. Esta reducción ocurrió incluso aunque la asociación entre el tono y el tipo de estímulo era artificial y la probabilidad cambiaba a lo largo del experimento. Den Ouden y col. (2010) encontraron una correlación negativa entre la respuesta neural a un tipo de estímulo particular y la predictibilidad de ese tipo de estímulo. Sus resultados corroboran el hallazgo de Alink y col. (2010) de niveles de actividad reducida en áreas sensoriales en contextos de contingencias de estímulos predecibles, pero demuestran este efecto para una contingencia arbitraria desarrollada en una escala de tiempo corta.

Además de esta sensibilidad sensorial a la predictibilidad, den Ouden y col. (2010) reportaron niveles más altos de activación en el putamen cada vez que un tono no era seguido por el tipo de estímulo que predecía. El putamen parecía, por lo tanto, señalar un error de predicción genérico (no específico del estímulo), que se elicitaba tanto para estímulos de cara como de casa. Sugieren que la activación en esta área modulaba la conexión entre las áreas perceptuales (FFA/PPA) y motoras (responsables de generar la respuesta del participante). Parece que la detección de errores en el putamen asegura que, cuando las predicciones no se cumplen, los recursos perceptuales estándar utilizados para decodificar un estímulo particular tengan una influencia más fuerte en la selección de la respuesta. Este mecanismo podría desempeñar un papel en el cambio de los pesos de conectividad que median el aprendizaje a largo plazo.

Considerados en paralelo, los estudios de Alink y col. (2010) y den Ouden y col. (2010) proporcionan evidencia de que, a través de diferentes escalas de tiempo, contextos experimentales y niveles de la jerarquía visual, el cerebro no solo es altamente sensible a la predictibilidad, sino que esta puede llevar a una reducción de la activación en las áreas sensoriales. Este hallazgo es consistente con la hipótesis de Rao y Ballard (1999) de que las predicciones en áreas de nivel superior se retroalimentan y comparan con las señales sensoriales entrantes, de modo que las áreas inferiores llegan a representar la discrepancia, o señal de error de predicción, y no el estímulo per se.

Código Predictivo y Conciencia: La Sensación de Presencia

El marco del código predictivo también se ha aplicado a conceptos fundamentales de la conciencia, como la presencia, entendida como la sensación subjetiva de realidad del mundo y de uno mismo dentro del mundo. Modelos teóricos recientes proponen que la presencia está asociada con la supresión exitosa por predicciones de arriba hacia abajo de señales interoceptivas informativas. La interocepción se refiere a la percepción de la condición fisiológica del cuerpo, un proceso asociado con el sistema nervioso autónomo y la generación de estados subjetivos de sentimiento.

Contrastando con la exterocepción (percepción del entorno) y la propiocepción/kinestesia (posición y movimiento del cuerpo en el espacio), la interocepción proporciona información interna crucial. Un modelo basado en el código predictivo interoceptivo implica que los estados de sentimiento subjetivos están determinados por predicciones sobre el estado interoceptivo del cuerpo, extendiendo teorías clásicas de la emoción. Las predicciones de arriba hacia abajo sobre el estado interoceptivo interactúan con las señales de error de predicción interoceptiva de abajo hacia arriba.

La corteza insular anterior (AIC) se identifica como un posible lugar clave para estos mecanismos comparadores neuronales. El AIC está fuertemente implicado en la representación interoceptiva y en la generación de estados subjetivos de sentimiento (conciencia interoceptiva). El modelo propone que la presencia es el resultado de la supresión exitosa de señales interoceptivas informativas, evocadas directamente por señales de control autónomo e indirectamente por respuestas corporales a señales sensoriales aferentes.

Presencia, Agencia y Error de Predicción

El modelo conecta la presencia con la agencia (la sensación de que una acción es consecuencia de la propia intención). La agencia también se ha enmarcado en términos de código predictivo, proponiendo que se basa en la predicción de las consecuencias sensoriales de las acciones autogeneradas. Las predicciones interoceptivas pueden depender de si las señales sensoriales aferentes se determinan, mediante un mecanismo de código predictivo paralelo, como autogeneradas o causadas externamente. De esta manera, los modelos de código predictivo tanto para la agencia (basados más en señales exteroceptivas y propioceptivas) como para la presencia (basados en señales interoceptivas) interactúan para construir una representación integrada del yo.

La precisión de las señales de error de predicción desempeña un papel clave en estos modelos. La optimización de la precisión relativa de las predicciones de arriba hacia abajo y la evidencia de abajo hacia arriba es crucial para los modelos jerárquicos. Se sugiere que este proceso, que corresponde a modular la ganancia de las unidades de error en cada nivel, es implementado por sistemas neuromoduladores.

El Papel de la Dopamina

La neurotransmisión dopaminérgica está implicada como codificadora de la precisión dentro del código predictivo. Estudios seminales mostraron que las respuestas dopaminérgicas a la recompensa disminuyen cuando la recompensa se vuelve predecible, sugiriendo que la dopamina codifica una señal de error de predicción de recompensa útil para el aprendizaje a largo plazo (escala diacrónica). Más recientemente, se ha sugerido un papel sincrónico de la dopamina en la modulación (u optimización) de la precisión de los errores de predicción al modular las propiedades de respuesta señal-ruido en la señalización neuronal (escala sincrónica, rápida).

El AIC es rico en receptores de dopamina D1 y, junto con la corteza cingulada anterior (ACC), expresa altos niveles de transportadores de dopamina extraestriatales, lo que indica una amplia disponibilidad sináptica de dopamina en estas regiones. La dopamina también es un neuroquímico primario que sustenta funciones motivacionales que involucran el AIC, como la búsqueda de novedad y el deseo. Por lo tanto, la dopamina podría desempeñar un papel crucial en la modulación de la precisión de las predicciones interoceptivas y exteroceptivas, influyendo en la sensación de presencia y agencia.

Código Predictivo y Trastornos Psiquiátricos

El marco del código predictivo es útil para entender trastornos de la agencia y la presencia. Las ilusiones de control esquizofrénicas se explican por problemas con los aspectos cinemáticos y sensoriales del componente de modelado predictivo. Específicamente, la precisión reducida de las predicciones exteroceptivas coincide con mayores ilusiones de control, consistente con una neurotransmisión dopaminérgica anormal. Otros síntomas de primer rango, como la inserción de pensamiento, son menos explicados por los modelos comparadores actuales.

Los trastornos de la presencia, como la despersonalización y la desrealización (síntomas centrales del Trastorno de Despersonalización/Desrealización - TDD), se manifiestan como una interrupción de la experiencia consciente, a menudo descrita como una "sensación de irrealidad" o la ausencia de sentimientos normales de presencia. Los estudios de neuroimagen en TDD revelan una activación significativamente menor en el AIC (y la corteza cingulada bilateral) en comparación con los controles normales cuando se ven imágenes aversivas. El TDD a menudo se acompaña de alexitimia, una deficiencia en la comprensión o descripción de emociones, lo que sugiere una deficiencia en el acceso consciente a los estados emocionales subjetivos.

En el modelo de código predictivo, los síntomas del TDD corresponden a dinámicas anormales del código predictivo interoceptivo. Mientras que la ansiedad se ha asociado con señales de error de predicción interoceptiva intensificadas (lo que podría llevar a una sobreactivación en el AIC por una supresión inadecuada), el TDD se asocia con señales de predicción interoceptiva imprecisas. Estas predicciones imprecisas pueden resultar en hipoactividad del AIC, ya que hay una supresión excesiva pero indiferenciada de las señales de error.

La transición de alucinaciones (trastorno de la percepción) a delirios (trastorno de la creencia) en la psicosis también puede entenderse a través del código predictivo. Un error de predicción persistente que no puede ser explicado por modelos predictivos de bajo nivel puede propagarse hacia arriba en la jerarquía, llevando a la reestructuración de modelos predictivos más abstractos, lo que subyace a las creencias delirantes. De manera similar, los síntomas disociativos interoceptivos no delirantes en el TDD pueden evolucionar hacia delirios psicóticos (como el síndrome de Cotard, donde los pacientes creen estar muertos) como un intento de explicar las anomalías experienciales graves de la despersonalización a través de una estructura de creencias abstracta.

Investigación y Verificación del Modelo

Para probar este modelo, se requiere la capacidad de medir la presencia y manipular experimentalmente las predicciones y los errores de predicción de forma independiente con respecto a la agencia y la presencia. La medición de la presencia sigue siendo un desafío, utilizando medidas subjetivas (cuestionarios), conductuales (equivalencia entre entornos virtuales y reales) y fisiológicas (variabilidad de la frecuencia cardíaca). La realidad virtual (RV) ofrece una oportunidad única para manipular el grado de presencia mientras se mide la actividad neural (por ejemplo, con fMRI).

Las manipulaciones del error de predicción en la agencia pueden lograrse, por ejemplo, insertando un desajuste entre las acciones y la retroalimentación sensorial utilizando RV o métodos psicofísicos estándar. En el componente de presencia, los errores de predicción podrían manipularse mediante la presentación subliminal de estímulos emotivos antes de los estímulos objetivo o mediante retroalimentación fisiológica falsa. Las manipulaciones de las expectativas de arriba hacia abajo podrían lograrse modificando el contexto experimental. Estudios que combinan RV y neuroimagen han comenzado a explorar las redes cerebrales involucradas en la presencia y la agencia.

Tabla Comparativa: Predicción vs. Error de Predicción

Preguntas Frecuentes sobre el Código Predictivo

• ¿Qué es el código predictivo en neurociencia?
  Es un marco teórico que propone que el cerebro predice activamente la entrada sensorial en lugar de solo recibirla pasivamente. Utiliza modelos internos para anticipar lo que sucederá.
• ¿Cómo utiliza el cerebro la predicción?
  Genera predicciones en niveles jerárquicos superiores y las envía hacia abajo. Estas predicciones se comparan con la entrada sensorial real en niveles inferiores. Esto hace que el procesamiento sea más eficiente.
• ¿Cuál es el papel del error de predicción?
  Es la señal que comunica la diferencia entre lo predicho y lo real. Esta señal de error se envía hacia arriba en la jerarquía para actualizar los modelos predictivos y guiar el aprendizaje.
• ¿Cómo se relaciona esta teoría con la percepción?
  Sugiere que percibimos lo que nuestro cerebro predice, modificado por los errores de predicción. La predictibilidad puede reducir la actividad en áreas sensoriales tempranas, un fenómeno llamado "explicar".
• ¿Tiene que ver con la conciencia o el sentido del yo?
  Sí, modelos recientes lo aplican a la sensación de realidad ("presencia") y al sentido de controlar las propias acciones ("agencia"). La predicción sobre el estado interno del cuerpo ("interocepción") es crucial para la presencia.
• ¿Puede explicar trastornos mentales?
  Se ha propuesto que problemas en el código predictivo, como predicciones imprecisas o errores de predicción elevados, podrían subyacer a síntomas en trastornos como el Trastorno de Despersonalización/Desrealización (TDD) y la esquizofrenia.

Desafíos y Direcciones Futuras

A pesar de su poder explicativo, el modelo de código predictivo enfrenta desafíos. La evidencia de una organización jerárquica clara para el procesamiento interoceptivo es menos sólida que para los sistemas sensoriales exteroceptivos. Además, los trastornos de la agencia y la presencia no siempre coinciden, lo que sugiere que la relación entre ambos podría ser más compleja. Las lesiones en el AIC no siempre dan lugar a síntomas disociativos, lo que plantea la posibilidad de que los procesos predictivos subyacentes a la presencia se distribuyan en múltiples regiones cerebrales.

Distinguir si la reducción de la señal BOLD en áreas sensoriales refleja una "explicación" basada en el código predictivo o un "ajuste fino" (sharp tuning) de las representaciones sensoriales en el nivel inferior sigue siendo un objetivo importante de la investigación futura. Serán necesarios experimentos adicionales, combinando idealmente fMRI y electrofisiología de células individuales, para identificar la naturaleza precisa de estas reducciones de actividad.

En resumen, la investigación reciente destaca diferentes maneras en que la predictibilidad de la entrada sensorial altera el procesamiento cerebral. El código predictivo proporciona un marco unificador para entender cómo el cerebro gestiona la información, desde el procesamiento sensorial temprano hasta aspectos complejos de la conciencia y los trastornos psiquiátricos. A medida que la tecnología avanza, especialmente en la combinación de RV y neuroimagen, se abren nuevas vías para probar y refinar este intrigante modelo del cerebro que predice el mundo.

Si quieres conocer otros artículos parecidos a El Código Predictivo en Neurociencia puedes visitar la categoría Neurociencia.