¿Cómo Percibe el Cerebro el Movimiento?

La capacidad de percibir el movimiento es fundamental para interactuar con nuestro entorno, ya sea para evitar un obstáculo, seguir a una presa o simplemente navegar por una calle concurrida. Aunque para la mayoría de nosotros este proceso parece automático y sin esfuerzo, desde una perspectiva computacional y neurocientífica, representa uno de los desafíos más complejos que el cerebro debe resolver. Inferir la velocidad y dirección de los elementos en una escena basándose en la información visual, vestibular y propioceptiva es una tarea intrincada que involucra múltiples niveles de procesamiento neuronal.

La importancia de la percepción del movimiento se hace evidente en condiciones donde esta capacidad falla. Una de ellas es la akinetopsia, un trastorno neuropsicológico raro en el que la persona afectada ve el mundo como una serie de imágenes estáticas, como fotogramas discontinuos. Los estudios en pacientes con akinetopsia, a menudo causada por lesiones en el área cortical V5 (también conocida como MT en primates), sugieren fuertemente que esta región juega un papel crucial en el procesamiento visual del movimiento en los humanos.

Los Fundamentos de la Detección: Movimiento de Primer y Segundo Orden

La neurociencia distingue principalmente dos tipos de detección de movimiento, basados en las características del estímulo visual:

Movimiento de Primer Orden

Este tipo de movimiento se basa en cambios en la luminancia o el contraste de los objetos a lo largo del tiempo. Es el tipo de movimiento más intuitivo, el que percibimos cuando un coche se mueve o una persona camina. El fenómeno phi es un ejemplo clásico de percepción de movimiento de primer orden, donde la alternancia rápida de dos estímulos estáticos en posiciones ligeramente diferentes crea la ilusión de movimiento continuo. Otro ejemplo es el movimiento beta, que subyace a las pantallas de noticias electrónicas.

Para explicar cómo el sistema visual detecta este tipo de movimiento, se han propuesto modelos como los detectores de Hassenstein-Reichardt, también conocidos como detectores de energía de movimiento o detectores de Reichardt elaborados. Estos modelos postulan la existencia de 'sensores de movimiento' relativamente simples que detectan un cambio de luminancia en un punto de la retina y lo correlacionan con un cambio de luminancia en un punto vecino después de un breve retraso. Aunque son modelos plausibles que utilizan la correlación espacio-temporal para detectar movimiento, aún existe debate sobre su precisión y cómo distinguen, por ejemplo, el movimiento de los ojos del movimiento de objetos en el campo visual, ya que ambos producen cambios de luminancia en la retina.

Movimiento de Segundo Orden

A diferencia del movimiento de primer orden, el movimiento de segundo orden se define por contornos que no resultan en un aumento de luminancia o energía de movimiento en el espectro de Fourier del estímulo. En cambio, se basa en cambios en el contraste, la textura, el parpadeo u otras cualidades del estímulo. La evidencia sugiere que el procesamiento inicial del movimiento de primer y segundo orden se lleva a cabo por vías neuronales separadas.

Los mecanismos de segundo orden generalmente tienen una resolución temporal más pobre y responden a un rango más limitado de frecuencias espaciales. Curiosamente, el movimiento de segundo orden produce un postefecto de movimiento más débil, a menos que se pruebe con estímulos que parpadean dinámicamente.

El Problema de la Apertura y la Integración Global

Un desafío inherente en la detección de movimiento es la ambigüedad de la dirección de un contorno visto a través de una 'apertura' (como el campo receptivo de una neurona). La componente del movimiento paralela a la línea no puede inferirse basándose solo en la entrada visual local. Esto significa que diferentes contornos con distintas orientaciones y velocidades pueden causar respuestas idénticas en una neurona sensible al movimiento individual. Este es el famoso problema de la apertura.

Para superar esta ambigüedad y percibir el movimiento coherente de objetos completos, el sistema visual debe integrar estas señales de movimiento locales de varias partes del campo visual en una representación global. Se cree que este procesamiento adicional, a menudo evaluado mediante tareas de discriminación de coherencia de movimiento con patrones de puntos aleatorios dinámicos (cinematogramas de puntos aleatorios), ocurre en áreas visuales superiores. La sensibilidad a esta coherencia se mide por el umbral de coherencia de movimiento, que es la proporción de puntos que se mueven en una dirección coherente frente a los puntos aleatorios necesarios para detectar esa dirección.

Percepción del Movimiento en Profundidad

Además del movimiento en un plano 2D, los humanos también percibimos movimiento en profundidad. El cerebro utiliza varias pistas para esto, incluyendo cambios temporales en la disparidad binocular (la diferencia en la imagen percibida por cada ojo) y las relaciones de velocidad monocular (cambios en el tamaño retiniano, por ejemplo). Se han propuesto dos pistas binoculares principales para la percepción del movimiento en profundidad: la diferencia de velocidad interocular (IOVD) y el cambio de disparidad (CD) a lo largo del tiempo. La investigación sugiere que el procesamiento de estas dos pistas puede utilizar características de estímulo de bajo nivel fundamentalmente diferentes, que se combinan en etapas posteriores. Sin embargo, como ocurre con la percepción de movimiento en 2D, la información visual a menudo es insuficiente para determinar la verdadera velocidad de los objetos en el mundo 3D, un desafío conocido como el problema inverso.

Más Allá de la Visión Directa: Integración de Trayectorias y Mapas Cognitivos

Aunque estrechamente relacionados con el movimiento, la integración de trayectorias (path integration) y los mapas cognitivos son procesos de navegación espacial que no se basan únicamente en la percepción visual directa del movimiento del entorno. La integración de trayectorias es la capacidad de mantener un registro de la ubicación espacial incluso en ausencia de señales sensoriales externas, integrando los movimientos del propio cuerpo. Se especula que esto podría involucrar el córtex entorrinal medial (MEC), donde se encuentran neuronas como las células de red (grid cells) que codifican la posición y las células de dirección de la cabeza, integrando así información sobre la posición y el movimiento.

Los mapas cognitivos son representaciones mentales que ayudan a un individuo a adquirir, almacenar y recordar información sobre las ubicaciones relativas en su entorno espacial. Las células de lugar (place cells) en el hipocampo trabajan con otros tipos de neuronas para llevar a cabo este procesamiento espacial, aunque los mecanismos exactos aún se investigan. Estos procesos ilustran cómo el cerebro utiliza información de movimiento (propiocepción, vestibular) para construir una comprensión del espacio que va más allá de la simple detección visual de objetos en movimiento.

Las Células Especializadas: Neuronas Direccionalmente Selectivas

La detección de movimiento a nivel neuronal comienza en la retina y en áreas cerebrales específicas. Las neuronas que responden de manera diferencial a la dirección de un estímulo visual se denominan células direccionalmente selectivas (DS). Fueron descubiertas por primera vez en el córtex cerebral de gatos por David Hubel y Torsten Wiesel en 1959, y luego estudiadas en profundidad en la retina de conejo por Horace Barlow y William Levick en 1965.

Una célula DS dispara vigorosamente cuando un estímulo se mueve a través de su campo receptivo en una dirección particular, su 'dirección preferida', y responde mínimamente o no responde en absoluto a la dirección opuesta, la 'dirección nula'. Esta selectividad direccional es independiente de las características del estímulo como el tamaño, la forma o el color.

En la retina de vertebrados (como el ratón), existen diferentes tipos de células ganglionares DS: ON/OFF DS, ON DS y OFF DS, cada una con fisiología y anatomía distintivas y preferencias direccionales específicas (ventral, dorsal, nasal, temporal). Las células ON/OFF DS responden tanto al inicio como al final de un estímulo en movimiento en su dirección preferida y se comportan como detectores de movimiento locales. Las células ON DS responden solo al borde de ataque, mientras que las OFF DS responden solo al borde de arrastre. Curiosamente, no se cree que existan células direccionalmente selectivas análogas en la retina de primates.

En invertebrados, como las moscas, también se han encontrado células DS en la placa lobular, una estructura del lóbulo óptico. Las células tangenciales (como las células HS y VS) son direccionalmente selectivas, respondiendo fuertemente (despolarizando) a la dirección preferida (horizontal o vertical) e inhibiéndose (hiperpolarizando) a la dirección nula.

El Modelo de Hassenstein-Reichardt Detallado

Como se mencionó, el modelo de Hassenstein-Reichardt es fundamental para entender la detección de movimiento, especialmente en invertebrados y, con adaptaciones, en vertebrados. Este modelo postula que la detección de movimiento se basa en la correlación entre dos puntos adyacentes en el campo visual. Consiste en dos subunidades simétricas:

Cada subunidad recibe una entrada (luz). La señal de una subunidad se envía a la otra. Simultáneamente, la señal dentro de cada subunidad se retrasa en el tiempo. Después de este filtro temporal, la señal retrasada se multiplica por la señal recibida directamente de la subunidad vecina. Las salidas multiplicadas de las dos subunidades se restan. La dirección que produce un resultado positivo en esta sustracción se considera la dirección preferida.

Estudios, particularmente en moscas, han apoyado la precisión de este modelo a nivel celular y conductual, mostrando que las respuestas neuronales coinciden con las predicciones del modelo basadas en la velocidad y longitud de onda de los estímulos en movimiento.

Mecanismos Neuronales en la Retina de Vertebrados: El Papel de las Células Amacrinas Starburst

En la retina de vertebrados, las células ganglionares DS reciben entradas de células bipolares (excitatorias) y células amacrinas (inhibitorias). Las células amacrinas starburst (SACs) son candidatas clave para conferir la selectividad direccional a las células ganglionares. Estas células tienen dendritas que se ramifican radialmente desde el soma y pueden liberar múltiples neurotransmisores, incluyendo GABA (inhibitorio) y Ach (excitatorio).

Las SACs responden fuertemente al movimiento centrífugo (hacia afuera desde el soma a las dendritas) y débilmente o no responden al movimiento centrípeto (hacia adentro desde las puntas dendríticas al soma). La ablación de las células starburst elimina la selectividad direccional en las células ganglionares. La liberación de neurotransmisores por parte de las SACs también refleja selectividad direccional, lo que podría atribuirse a patrones sinápticos asimétricos y la organización de sus dendritas.

Se cree que las SACs proporcionan entradas inhibitorias asimétricas a las células ganglionares DS. Cuando un estímulo se mueve en la dirección nula de una célula ganglionar, activa las SACs de una manera que produce una fuerte inhibición en la célula ganglionar, contrarrestando la excitación. Para el movimiento en la dirección preferida, la inhibición es menor o retrasada, permitiendo que la excitación de las células bipolares predomine.

Investigaciones recientes sugieren que esta asimetría podría deberse a la liberación de GABA por parte de las SACs y posiblemente a la expresión diferencial de transportadores de cloruro a lo largo de sus dendritas, lo que haría que el GABA fuera despolarizante en algunas áreas y hiperpolarizante en otras, creando un desfase espacial entre excitación e inhibición. Aunque los detalles exactos del circuito y si la computación de la selectividad direccional ocurre principalmente pre o postsinápticamente en la retina todavía son objeto de investigación, el papel central de las células starburst amacrinas parece bien establecido.

El Aprendizaje Perceptual del Movimiento

Curiosamente, la capacidad para detectar y discriminar el movimiento puede mejorarse mediante el entrenamiento. Las personas entrenadas para detectar movimientos sutiles en una dirección específica en una tarea de discriminación de coherencia de movimiento se vuelven particularmente buenas en esa dirección y direcciones cercanas. Este aprendizaje perceptual es altamente específico: no se generaliza a otras direcciones de movimiento o a otros tipos de estímulos. Los efectos de este entrenamiento pueden ser duraderos, persistiendo incluso semanas después del entrenamiento.

Preguntas Frecuentes

¿Qué es la akinetopsia?
Es un trastorno neurológico que impide a una persona percibir el movimiento, haciendo que vean el mundo como una serie de imágenes estáticas.

¿Qué son las células direccionalmente selectivas (DS)?
Son neuronas que responden de manera preferencial a un estímulo visual que se mueve en una dirección particular (dirección preferida), pero no responden a la dirección opuesta (dirección nula).

¿Dónde se encuentran las células DS?
Se han encontrado en la retina (en algunos vertebrados como ratones, y en invertebrados como moscas) y en áreas corticales del cerebro (como V5/MT).

¿Qué es el modelo de Hassenstein-Reichardt?
Es un modelo computacional que explica cómo el sistema visual podría detectar el movimiento correlacionando los cambios de luminancia entre puntos retinales adyacentes con un retraso temporal.

¿Qué papel juegan las células amacrinas starburst en la detección de movimiento?
En la retina de vertebrados, estas células se cree que proporcionan entradas asimétricas (especialmente inhibición) a las células ganglionares DS, contribuyendo a su selectividad para la dirección del movimiento.

¿Qué es el problema de la apertura?
Es la ambigüedad inherente en la detección de movimiento local, donde una neurona solo ve una parte de un contorno a través de su campo receptivo ('apertura'), haciendo imposible determinar la verdadera dirección del movimiento del objeto completo solo a partir de esa información local.

La detección del movimiento es un testimonio de la increíble complejidad y especialización del cerebro. Desde los mecanismos moleculares y celulares en la retina hasta la integración de información en áreas cerebrales superiores, el sistema visual emplea una variedad de estrategias para construir nuestra percepción dinámica del mundo que nos rodea.

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