En el ámbito de la neurociencia, el estudio de la actividad eléctrica cerebral ha revelado potenciales que nos permiten asomarnos a los intrincados procesos mentales que subyacen a nuestro comportamiento. Uno de estos potenciales, particularmente interesante por su relación con la preparación para la acción y la atención, es la Variación Negativa Contingente.
La Variación Negativa Contingente (CNV) es un potencial cerebral lento y negativo que se desarrolla en el electroencefalograma (EEG) en el intervalo de tiempo entre dos estímulos consecutivos. Este fenómeno se observa típicamente en paradigmas donde un primer estímulo, denominado Estímulo de Advertencia (S1), anticipa la llegada de un segundo estímulo, conocido como Estímulo Imperativo (S2), que a menudo exige la iniciación y ejecución de una respuesta motora por parte del sujeto. Por lo tanto, la CNV representa la actividad neuronal necesaria para la integración o asociación sensoriomotora y está intrínsecamente ligada a la preparación y ejecución de movimientos voluntarios que son guiados o desencadenados por señales externas.
A diferencia de otros potenciales relacionados con el movimiento, como el Potencial de Preparación (o Bereitschaftspotential, BP), que refleja la preparación de movimientos voluntarios iniciados por el propio individuo, la CNV está específicamente asociada con la preparación para movimientos desencadenados por señales externas. Aunque ambos potenciales, el BP y la CNV, implican procesos de anticipación y preparación, la diferencia fundamental radica en que, para la CNV, la anticipación está condicionada por una señal externa. Si bien teóricamente incluso los movimientos voluntarios internos pueden ser vistos como desencadenados por algún tipo de "estímulo" o decisión interna, la CNV se enfoca en la respuesta del cerebro a una indicación externa. La conducta anticipatoria reflejada por la CNV no se limita únicamente al sistema motor; también implica una atención activa a los estímulos externos, lo que subraya la fuerte dependencia de la CNV en procesos cognitivos, particularmente la atención.
- Descubrimiento e Historia de la CNV
- Componentes: Onda O y Onda E
- Paradigmas de Elicitación y Factores de Influencia
- Orígenes Neuronales y Localización
- CNV vs. Potencial de Preparación (Bereitschaftspotential)
- Relevancia Clínica
- La CNV en la Esquizofrenia: Un Biomarcador Potencial
- Factores que Afectan la Amplitud de la CNV
- Medición y Características Físicas
- Teorías sobre la CNV
- Conclusión
- Preguntas Frecuentes sobre la CNV
Descubrimiento e Historia de la CNV
La CNV fue descrita por primera vez en la década de 1960 por el neurofisiólogo W. Grey Walter y sus colegas (Walter et al., 1964). En su estudio seminal, utilizaron un simple clic como Estímulo de Advertencia (S1) seguido, tras un intervalo de 1 segundo, por una serie de destellos luminosos como Estímulo Imperativo (S2). Observaron un aumento gradual de la negatividad en el EEG después del S1 que persistía hasta que el sujeto respondía, generalmente presionando un botón, tras la presentación del S2. La observación clave fue que este patrón se mantenía de forma indefinida siempre y cuando el sujeto estuviera atento y respondiera rápidamente. Esta afirmación temprana ya sugería que la preparación del movimiento no era el único factor determinante de la CNV, sino también la atención.
Posteriormente, Järvilehto y Fruhstorfer (1970) fueron los primeros en proponer que la CNV podría estar compuesta por componentes distintivos. Sugirieron una componente temprana, predominantemente frontal y no motora, relacionada con las propiedades del Estímulo de Advertencia y vinculada a la orientación y la atención. Paralelamente, describieron una componente tardía, más central y motora, asociada con la preparación de la respuesta para el Estímulo Imperativo, similar en distribución al Potencial de Preparación. Estas dos componentes son más fáciles de diferenciar cuando se utiliza un intervalo entre estímulos (ISI) más largo que el segundo empleado en el estudio original.
Componentes: Onda O y Onda E
La investigación posterior ha consolidado la idea de que la CNV no es una entidad unitaria, sino que puede dividirse en al menos dos componentes principales, especialmente visibles con ISIs más largos:
- Onda O (u Onda de Orientación): Esta es la componente temprana de la CNV. Suele ser más prominente en las regiones frontales del cerebro. Se cree que está relacionada con la respuesta de orientación y la atención inicial hacia el Estímulo de Advertencia (S1). Refleja la actividad cerebral involucrada en el procesamiento del S1 y la preparación para lo que vendrá después, sin estar directamente vinculada a la preparación motora específica.
- Onda E (u Onda de Expectancia/Ejecución): Esta es la componente tardía de la CNV. Tiende a tener una distribución más central en el cuero cabelludo. Está fuertemente relacionada con la preparación motora para el Estímulo Imperativo (S2) y la expectativa de su llegada. Esta componente tardía guarda similitudes con el Potencial de Preparación (BP), reflejando la actividad de los sistemas motores preparándose para actuar.
La distinción entre estas dos ondas es crucial para comprender los diferentes procesos cognitivos y motores que contribuyen a la CNV total.
Paradigmas de Elicitación y Factores de Influencia
La CNV se puede elicitar fácilmente utilizando tareas simples de tiempo de reacción con advertencia (SRT - Simple Reaction Time). Sin embargo, se pueden utilizar otras tareas, como las de tiempo de reacción de elección (CRT - Choice Reaction Time), aunque la introducción de incertidumbre sobre el evento (qué estímulo S2 aparecerá) resulta en una menor amplitud de la onda tardía en comparación con las tareas SRT. De manera similar, si los intervalos entre estímulos son variables (incertidumbre temporal), la amplitud de la onda tardía también disminuye.
Por el contrario, la amplitud de la onda tardía de la CNV aumenta si se requiere un mayor esfuerzo muscular para la respuesta al S2. Las instrucciones sobre la velocidad de respuesta también influyen en la amplitud de la CNV, asociándose respuestas más rápidas con amplitudes más altas. Si una tarea es más perceptiva que motora, o incluso puramente perceptiva, la amplitud de la CNV es considerablemente menor y su distribución en el cuero cabelludo puede cambiar, desplazándose de una predominancia frontal a una parietal.
Existe otro paradigma, la tarea de estimación temporal, que se utiliza para separar temporalmente la preparación motora de la atención anticipatoria. En esta tarea, los participantes deben presionar un botón 2 segundos después de un estímulo de instrucción, y 2 segundos después de presionar el botón, se presenta retroalimentación (Knowledge of Results - KR) sobre la precisión del tiempo. El estímulo KR elicita un potencial llamado Negatividad Precedente al Estímulo (SPN). La distribución de este potencial es más frontal, similar a la componente temprana (Onda O) de la CNV relacionada con el S1. La SPN se introdujo para diferenciar un componente anticipatorio no motor verdadero de la CNV y el BP. En un sentido amplio, la SPN también puede ser vista como un índice de atención, pero su interpretación funcional depende del tipo de estímulo utilizado, pudiendo representar la anticipación básica del estímulo, la anticipación de su contenido informativo o la anticipación emocional. Es una onda lenta anticipatoria no motora, especialmente grande antes de estímulos afectivo-motivacionales como la retroalimentación (KR).
Orígenes Neuronales y Localización
La evidencia disponible sugiere que las cortezas premotora y prefrontal, incluyendo el Área Motora Suplementaria (SMA), así como los Ganglios Basales, desempeñan un papel crucial en la generación de esta actividad cortical. La componente temprana de la CNV (Onda O) tiene una distribución más frontal y se relaciona con la corteza prefrontal, el SMA y la corteza cingulada, vinculándose al estado de alerta y la atención asociados con el Estímulo de Advertencia. La componente tardía (Onda E) tiene una distribución más central y se ha registrado actividad similar a la CNV en el putamen, lo que implica una importancia crucial de los circuitos de los ganglios basales-tálamo-corticales en la generación de la CNV. Desde una perspectiva farmacológica, el modelo más explícito para la CNV postula que su amplitud está determinada por la actividad de las neuronas colinérgicas, que a su vez están influenciadas por otros neurotransmisores como la dopamina, la noradrenalina y el ácido gamma-aminobutírico (GABA).
CNV vs. Potencial de Preparación (Bereitschaftspotential)
Es fundamental distinguir la CNV de otros potenciales relacionados con el movimiento, especialmente el Potencial de Preparación (BP) o Readiness Potential (RP). Aunque ambos son ondas negativas lentas asociadas con la preparación de la acción, sus contextos de aparición y características difieren:
| Característica | Variación Negativa Contingente (CNV) | Potencial de Preparación (BP/RP) |
|---|---|---|
| Contexto de Elicitación | Entre un Estímulo de Advertencia (S1) y un Estímulo Imperativo (S2) que requiere respuesta. Ligado a señales externas. | Antes de un movimiento voluntario iniciado por el propio sujeto (auto-paced). No requiere estímulo externo. |
| Componentes Principales | Temprana (Onda O, atención/orientación) y Tardía (Onda E, preparación motora/expectancia). | Usualmente se describe como una onda negativa gradual. |
| Distribución en el Cuero Cabelludo | Predominantemente en el vértice y bilateral (aunque la Onda O es más frontal y la Onda E más central). Puede variar con la tarea. | A menudo lateralizado contralateralmente al lado del movimiento. |
| Necesidad de Movimiento Overt | Puede ocurrir incluso sin una respuesta motora explícita, solo con la expectativa o intención de responder. | Directamente relacionado con la preparación de un movimiento físico. |
| Dependencia de Estímulos Externos | Requiere una contingencia temporal entre dos estímulos externos (S1 y S2). | Ocurre en ausencia de estímulos externos específicos que lo desencadenen. |
Esta tabla resume las diferencias clave, destacando que la CNV es un potencial anticipatorio condicionado externamente que integra aspectos atencionales y motores, mientras que el BP/RP es primariamente un potencial motor de preparación interna.
Relevancia Clínica
La amplitud de la CNV puede verse alterada en diversas condiciones neurológicas y psiquiátricas, lo que le confiere un potencial valor clínico como marcador. Se ha observado una amplitud de CNV reducida en pacientes con:
- Enfermedad de Parkinson (EP): Los pacientes con EP suelen mostrar una menor amplitud de la CNV en comparación con controles sanos.
- Atrofia Cerebelosa: También se ha descrito una menor amplitud de la CNV en estos pacientes, aunque la relación con el BP puede ser compleja dependiendo de la localización exacta de la lesión.
- Trastornos Psiquiátricos: Se han reportado amplitudes de CNV más pequeñas en condiciones como la Esquizofrenia y diversas fobias.
Un estudio reciente ha sugerido que la CNV puede ser útil como biomarcador de la atención en los trastornos del movimiento funcionales. En este contexto, la mejora clínica de estos trastornos tras la fisioterapia se asoció con tiempos de reacción más rápidos y una normalización de la CNV, que estaba ausente al inicio, lo que sugiere que la CNV podría ser un biomarcador neurofisiológico útil relacionado con la atención anormal en estos trastornos.
La CNV en la Esquizofrenia: Un Biomarcador Potencial
La esquizofrenia es un trastorno severo caracterizado por déficits tanto cognitivos como motores. Dado que la CNV es un índice neuronal de procesos psicomotores como la atención anticipatoria y la planificación motora, que están notoriamente disfuncionales en la esquizofrenia, ha sido objeto de considerable investigación en este campo.
Un meta-análisis reciente, basado en 30 estudios que compararon la amplitud de la CNV entre pacientes con esquizofrenia y controles sanos, reveló un "embotamiento" (blunting) robusto y fiable de la actividad de la CNV en los pacientes. El tamaño del efecto global fue grande (ES = -0.79), indicando una reducción significativa de la amplitud en la población clínica.
La magnitud de este embotamiento de la CNV en la esquizofrenia fue estadísticamente comparable a la de la lentitud en el tiempo de reacción, otro hallazgo bien establecido en este trastorno. Esto sugiere que la CNV captura una parte significativa de la varianza asociada con los déficits psicomotores observados en la esquizofrenia. Sin embargo, el análisis también indicó que el embotamiento de la CNV explica una varianza única más allá de la simple lentitud en el tiempo de reacción, lo que subraya su valor como medida independiente.
Un hallazgo notable del meta-análisis fue que el embotamiento de la CNV en pacientes con esquizofrenia fue significativamente mayor en los sitios de electrodo centrales (ES = -0.87) en comparación con los sitios frontales (ES = -0.48). Dada la interpretación de que la componente tardía (Onda E) con distribución central se relaciona más con la preparación motora, y la componente temprana (Onda O) con distribución frontal se relaciona más con la alerta y la orientación atencional al S1, este resultado sugiere que los déficits en la preparación motora (reflejados en la Onda E central) podrían ser más pronunciados o un marcador más estable del trastorno que los déficits atencionales iniciales (reflejados en la Onda O frontal).
Los resultados de este meta-análisis no encontraron que la magnitud del embotamiento de la CNV estuviera significativamente moderada por características de la muestra (duración de la enfermedad, edad, sexo, educación, dosis de medicación, estatus clínico) ni por características del diseño del estudio (complejidad de la tarea, ISI, tipo de medición de amplitud), con la única excepción del sitio del electrodo (frontal vs. central). Esto sugiere que el embotamiento de la CNV en la esquizofrenia es un hallazgo relativamente consistente a través de diferentes poblaciones de pacientes crónicos y diseños experimentales.
La superposición entre los presuntos generadores neuronales de la CNV (corteza prefrontal, parietal, cerebelo, ganglios basales, SMA, corteza premotora, cingulada) y las regiones cerebrales implicadas en los modelos fisiopatológicos de la esquizofrenia (especialmente las redes cortico-estriato-talámicas-corticales mediadas por dopamina) refuerza el potencial de la CNV como biomarcador neuronal de disfunciones en estas redes, que se cree subyacen a los déficits psicomotores en la esquizofrenia.
Factores que Afectan la Amplitud de la CNV
La amplitud de la CNV es sensible a una variedad de características del estímulo y del estado del sujeto:
- Atención y Expectancia: La amplitud aumenta con la atención y la expectancia hacia el Estímulo Imperativo. Si se reduce la atención o se elimina la contingencia entre S1 y S2, la CNV disminuye o desaparece.
- Probabilidad: Si la probabilidad de que aparezca el S2 tras el S1 es aleatoria o baja, la amplitud de la CNV se reduce.
- Intensidad del Estímulo: Curiosamente, la amplitud puede ser mayor para estímulos de baja intensidad (más difíciles de percibir), posiblemente porque requieren más atención. Sin embargo, si la tarea de detección se vuelve demasiado difícil, la amplitud se reduce debido a la distracción de la atención.
- Esfuerzo Muscular: Un mayor esfuerzo muscular requerido para la respuesta aumenta la amplitud de la Onda E tardía.
- Intervalo entre Estímulos (ISI): Los ISIs entre 0.5 y 1.5 segundos suelen elicitar una onda CNV robusta. ISIs muy cortos (0.125-0.25s) o muy largos (ej. 4.8s) tienden a suprimir o reducir la amplitud de la CNV.
- Estado de Alerta: La somnolencia, por ejemplo, disminuye la amplitud de la CNV, lo que proporciona más evidencia de su relación con la atención.
Medición y Características Físicas
La CNV se registra utilizando técnicas de electroencefalografía (EEG) mediante el promedio de múltiples ensayos. Los electrodos se colocan típicamente en el cuero cabelludo, siendo el vértice (Cz) y las regiones fronto-centrales (Fz, FCz, C3, C4) donde se observa la máxima amplitud. La referencia suele ser en la mastoides o una referencia común. Para registrar la CNV, es esencial que el ancho de banda del registro de EEG incluya frecuencias muy bajas, idealmente hasta corriente continua (DC), ya que la CNV es un potencial de muy baja frecuencia, generalmente inferior a 1 Hz. Comienza aproximadamente 400 milisegundos después del S1 y finaliza con la presentación del S2. La amplitud máxima típica se encuentra alrededor de los 15 a 20 microvoltios.
Teorías sobre la CNV
Se han propuesto varias teorías para explicar los procesos cognitivos subyacentes a la CNV. Walter y sus colegas sugirieron que la amplitud de la CNV varía directamente con la probabilidad subjetiva o la expectancia del Estímulo Imperativo. Otros investigadores han propuesto que la amplitud de la CNV varía con la intención de realizar un acto o con la motivación del sujeto para completar la tarea. Una perspectiva ampliamente aceptada, especialmente en trabajos posteriores, es que la CNV está relacionada tanto con la atención como con el nivel de arousal o estado de alerta del individuo.
Conclusión
La Variación Negativa Contingente (CNV) es un potencial electrofisiológico cerebral crucial que refleja la actividad anticipatoria y preparatoria del cerebro ante la inminencia de un evento relevante, especialmente cuando este evento requiere una respuesta. Compuesta por componentes tempranos (Onda O, atención/orientación) y tardíos (Onda E, preparación motora/expectancia), la CNV es un índice sensible de la integración sensoriomotora y de la atención dirigida externamente. Su estudio mediante EEG ha proporcionado valiosa información sobre cómo el cerebro humano se prepara para interactuar con su entorno de manera proactiva. Además, las alteraciones en la CNV en diversas condiciones neurológicas y psiquiátricas, como la esquizofrenia, resaltan su potencial como herramienta diagnóstica y de investigación, ofreciendo una ventana única a las disfunciones en los procesos de anticipación, atención y preparación motora. Si bien se diferencia claramente de potenciales como el Bereitschaftspotential, su análisis conjunto ayuda a desentrañar la compleja red de procesos cerebrales involucrados en la acción voluntaria, tanto interna como externamente guiada.
Preguntas Frecuentes sobre la CNV
¿Qué mide exactamente la Variación Negativa Contingente (CNV)?
La CNV mide la actividad eléctrica del cerebro que refleja la preparación, la anticipación y la atención que ocurren entre un estímulo de advertencia y un estímulo imperativo que requiere una respuesta.
¿Cómo se diferencia la CNV del Potencial de Preparación (Bereitschaftspotential)?
La principal diferencia es que la CNV se relaciona con la preparación para respuestas desencadenadas por estímulos externos y ocurre entre S1 y S2, mientras que el Potencial de Preparación se relaciona con la preparación de movimientos voluntarios iniciados internamente por el propio sujeto y no necesita estímulos externos.
¿Por qué es importante estudiar la CNV en Neurociencia?
El estudio de la CNV es importante porque proporciona un índice objetivo y temporalmente preciso de procesos cognitivos y motores fundamentales como la anticipación, la expectancia, la atención y la preparación para la acción, que son esenciales para el comportamiento dirigido a metas.
¿La CNV se ve afectada por enfermedades neurológicas o psiquiátricas?
Sí, la amplitud de la CNV se ha encontrado reducida en varias condiciones, incluyendo la Enfermedad de Parkinson, ciertos tipos de atrofia cerebelosa, fobias y, de manera muy consistente, en la esquizofrenia.
¿Es posible registrar la CNV si la persona no realiza un movimiento físico?
Sí, aunque la CNV está fuertemente asociada con la preparación motora (especialmente la Onda E tardía), puede ser elicita incluso si la respuesta requerida es solo mental o si hay una fuerte expectancia o intención de responder, sin que se llegue a ejecutar un movimiento manifiesto en todos los ensayos.
¿Qué significan las componentes temprana (Onda O) y tardía (Onda E) de la CNV?
La Onda O temprana, más frontal, se asocia con la orientación y atención inicial al estímulo de advertencia. La Onda E tardía, más central, se asocia con la preparación motora para el estímulo imperativo y la expectancia de su llegada.
¿Cómo influye la atención en la amplitud de la CNV?
La atención es un factor clave; generalmente, una mayor atención y expectancia hacia el estímulo imperativo se asocian con una mayor amplitud de la CNV.
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