¿Es Posible la Neurociencia Ecológica?

El objetivo último de la neurociencia podría considerarse la generación de modelos y teorías que expliquen cómo funciona nuestro sistema nervioso mientras interactúa con su entorno natural. Este ambicioso fin se ha perseguido, en gran medida, mediante aproximaciones experimentales que priorizan un alto grado de control sobre las variables. La estrategia consiste en aislar la variable de interés, manteniendo todas las demás constantes. En el campo de la neurociencia de la percepción, este enfoque ha permitido estudiar las respuestas cerebrales a estímulos específicos con una precisión notable, dando lugar al desarrollo de modelos explicativos. Sin embargo, un elevado control de variables no está exento de inconvenientes. Se ha sugerido que, llevado al extremo, este control puede generar condiciones tan específicas que los experimentos resultantes son difíciles de replicar por otros investigadores, creando una especie de 'endemismo experimental'. Y aún cuando son replicables, resulta complicado extraer conclusiones que puedan extrapolarse al comportamiento y la función cerebral en la naturaleza. De hecho, existe un riesgo significativo: la evidencia obtenida bajo un control variable estricto podría conducir a modelos que no reflejen el funcionamiento cerebral en su contexto natural.

La Relevancia Crucial de la Validez Ecológica

Es aquí donde cobra una importancia fundamental el concepto de validez ecológica. La validez ecológica se refiere a la capacidad de generalizar los hallazgos experimentales fuera del laboratorio, diseñando experimentos que se asemejen a las condiciones naturales en las que el organismo se desarrolla y comporta. Sin embargo, esta definición deja un considerable margen para la interpretación. Por ello, es crucial enfatizar que, para que un experimento sea ecológicamente válido, no es indispensable recrear la “vida real” en el laboratorio. Lo que sí es necesario es capturar las características esenciales del fenómeno estudiado en su entorno natural, aquellas que son imprescindibles para que las conclusiones del experimento puedan ser extrapoladas. Estas características varían según la pregunta de investigación y deben representar los elementos clave que el fenómeno presenta en el mundo real.

Ante esto, surge una pregunta relevante: ¿cuántos de nuestros modelos actuales se han generado con experimentos que no logran capturar estas características esenciales? Existe la sospecha de que ideas profundamente arraigadas en el discurso cotidiano de la neurociencia, como la noción del código neuronal, se han establecido principalmente a partir de evidencia obtenida bajo condiciones altamente controladas y con baja validez ecológica. Por esta razón, se vuelve imperativo desafiar estas ideas en contextos experimentales nuevos y más ecológicos.

Transición Hacia Modelos Ecológicos

En los últimos años, los avances tecnológicos han mejorado drásticamente nuestra capacidad para medir y analizar múltiples variables complejas de manera simultánea. Esto ha abierto la puerta a la posibilidad de estudiar la función cerebral en contextos con una mayor validez ecológica. Esta oportunidad nos permite poner a prueba los paradigmas y las metáforas explicativas que se establecieron en entornos controlados.

Para aprovechar esta oportunidad, es fundamental considerar las características esenciales del fenómeno que deseamos estudiar. Dado que estas características son específicas para cada pregunta de investigación, el primer paso es identificar claramente el fenómeno y determinar cuáles son sus elementos fundamentales en la naturaleza. En el caso de la neurociencia de la percepción, estas características deberían incluir, por ejemplo, que la percepción es multisensorial, que ocurre en un animal despierto y capaz de interactuar y moverse con propósito. Además, deben considerarse las particularidades de cada organismo. Un primate es intrínsecamente “más” visual que un ratón, el cual navega relativamente más utilizando el sentido táctil de sus vibrisas que solo la vista.

En la práctica, implementar todas estas características de manera simultánea representa un enorme desafío. El análisis de los datos resultantes sería extremadamente complejo. Esto nos lleva a una inevitable compensación (trade-off) entre el grado de validez ecológica y el control sobre nuestras variables experimentales. El grado de validez ecológica que logre un experimento dependerá de cuántas de estas características esenciales se puedan implementar de manera efectiva.

Ejemplos y Desafíos en la Práctica

Un excelente ejemplo de cómo equilibrar la validez ecológica con el control experimental es la investigación llevada a cabo por Wal y colaboradores (2021). Estos autores investigaron cómo las demandas conductuales podían influir en la selectividad de las neuronas corticales a los estímulos visuales. Estudiaron ratones despiertos, con la cabeza fija, en una tarea en la que debían elegir entre dos señales visuales para obtener una recompensa. Simultáneamente, registraron la actividad de neuronas individuales en la corteza visual primaria (V1) o la corteza cingulada anterior (ACC) y monitorizaron la posición de los ojos mediante seguimiento ocular. El inicio de cada ensayo era determinado por el movimiento voluntario del animal, lo que se asemejaba a su comportamiento exploratorio natural.

Descubrieron selectividad en las neuronas de V1 durante la evaluación de la señal visual, la cual surgía en respuesta a las demandas conductuales. Notablemente, las mismas neuronas no discriminaban entre las señales en mediciones de control puramente sensoriales (sin el contexto de la tarea con recompensa). Este diseño experimental logró una considerable validez ecológica al mismo tiempo que mantuvo un control de variables manejable. Esto se evidencia en el uso de estímulos visuales simples (no naturales) pero dependientes del contexto, y en la consideración de la influencia del movimiento (posición ocular) sobre ellos. Además, a pesar de que los animales tenían la cabeza fija, su actividad locomotora voluntaria iniciaba los ensayos, incorporando un aspecto clave del comportamiento natural.

No obstante, existen enfoques aún más ecológicamente válidos, donde se permite que los animales se muevan libremente mientras se registran sus movimientos oculares e incluso la actividad neuronal. Sin embargo, en estos experimentos, la reconstrucción de los movimientos oculares y el registro electrofisiológico son considerablemente más desafiantes. En experimentos con animales en movimiento libre, los estímulos que llegan a la retina son altamente variables, lo que dificulta enormemente la estimación de los campos receptivos (RF) corticales. De hecho, hasta donde se sabe, esto aún no se ha implementado de manera robusta.

Por otro lado, es posible reconstruir los RF en animales con movimiento restringido (o anestesiados), pero la validez ecológica se ve significativamente comprometida. En estos casos, el cerebro se estudia como si tuviera únicamente actividad evocada por tareas o estímulos controlados, ignorando su actividad intrínseca y su funcionamiento en un entorno dinámico. La mayor parte de la investigación en neurociencia se enmarca en esta última categoría, lo que ha condicionado nuestros resultados y sesgado las metáforas que utilizamos para comunicar cómo funciona el cerebro. Por ejemplo, la idea de ver las señales del sistema nervioso como un código simbólico se originó en gran medida del trabajo de Adrian sobre neuronas sensoriales, realizado en una preparación de músculo de rana unido a su fibra nerviosa inervadora, un contexto extremadamente controlado y artificial.

Desafiando Paradigmas Establecidos

El tipo de estímulos utilizados para estudiar la percepción también es un factor relevante, ya que el grado de similitud con el estímulo natural puede afectar la validez ecológica del experimento. Los estímulos clásicos, controlados y reduccionistas, están diseñados para aislar un puñado de variables intuitivas, como la luminancia o el color. Esto permite separar la actividad cerebral relacionada con los estímulos relevantes (es decir, la señal) del ruido (es decir, la actividad de otros procesos). Sin embargo, esto entra en conflicto con los estímulos del mundo real, donde todas estas características están entrelazadas, haciendo que estímulo y ruido formen parte de la misma señal. Generar estímulos que capturen fielmente las características del entorno natural es extremadamente complejo.

Por ejemplo, los macacos presentan dinámicas de mirada diferentes cuando observan a un congénere real frente a una imagen estática del mismo. Esto subraya que incluso los estímulos que parecen naturales pueden producir comportamientos (y probablemente actividad cerebral) distintos, enfatizando la necesidad de que los modelos neurocientíficos se prueben en experimentos con validez ecológica. Predecir las respuestas neuronales a partir de escenas naturales es posible a nivel de la retina en experimentos altamente controlados, pero a otros niveles (como V1) es mucho más difícil, ya que la información contextual compleja afecta las respuestas corticales.

Esto resalta la importancia de considerar el estado interno del animal en cómo el cerebro procesa los estímulos visuales. En este sentido, el estudio de Wal et al. (2021) es particularmente revelador. Presentaron dos señales visuales que, teóricamente, proporcionaban una estimulación equivalente a los campos receptivos de las neuronas de V1. Su experimento demostró que la actividad neuronal en respuesta a las dos señales era equivalente en ausencia de un contexto de recompensa. Curiosamente, cuando una de las señales se asociaba con una recompensa, la actividad neuronal de V1 era suficientemente diferente como para discriminar entre ambas señales visuales. Esto demuestra que el contexto bajo el cual el animal interactuaba con su entorno resultó crucial para diferenciar los estímulos.

Hallazgos como este hacen difícil defender la idea de que solo el estímulo externo observado por el ratón es la causa de la actividad neuronal de V1, o que esta actividad representa fielmente dicho estímulo. En este sentido, dos componentes clave del concepto de código neuronal (representación y causalidad) no se cumplen en este escenario ecológicamente más rico. Esto es especialmente interesante considerando que estas condiciones sí parecen cumplirse en experimentos con animales anestesiados utilizando estímulos similares a los de Wal et al.

Al considerar variables adicionales como parte de la señal que llega a V1, se ha demostrado que su actividad no depende únicamente de la señal sensorial proveniente de la retina. La respuesta de V1 está modulada por actividad generada dentro del propio cerebro, originada por el sujeto mismo. Esta área es modulada por regiones vinculadas a la búsqueda de recompensa, como la ACC, así como por áreas asociadas con el movimiento ocular y la locomoción. Esto pone de manifiesto que no existe una correspondencia clara y unívoca entre el estímulo visual externo y la actividad de las neuronas de V1 que supuestamente lo codifican. En cambio, su actividad se alinea mejor con el contexto y el comportamiento del animal. En otras palabras, si no conociéramos el contexto asociado al estímulo (como la posición ocular del ratón o su comportamiento orientado a un objetivo), no sería posible determinar la naturaleza del estímulo solo observando la actividad cerebral. Por lo tanto, no sería posible 'decodificarlo'.

Cuando se considera el funcionamiento cerebral como una relación circular y dinámica entre el sistema motor, el entorno y los sistemas sensoriales, incluso la actividad de las áreas primarias no corresponde estáticamente a los estímulos externos. Por ejemplo, aunque los enfoques clásicos veían los movimientos oculares como una variable que debía eliminarse de la señal, está bien establecido que la sensación implica el movimiento de la superficie sensorial, ocurriendo así en un esquema sensorimotor de bucle cerrado. En la percepción visual natural, los objetos son explorados mediante fijaciones sucesivas unidas por movimientos oculares. Ignorar que los animales controlan activamente su estimulación visual al cambiar la posición de la retina limita nuestra comprensión del mecanismo cerebral para construir la percepción visual.

Complementariamente, cuando un animal se mueve activamente a través de su entorno, también expone su retina a cambios sensoriales. Se ha demostrado que la actividad de V1 está modulada adicionalmente por la locomoción, interpretada como una señal de predicción del flujo visual basada en la salida motora de la corteza motora secundaria. Por lo tanto, también es relevante considerar la locomoción como parte de la señal en lugar de una variable que debe ser eliminada. Wal et al. también consideraron la locomoción del animal en su análisis al incluir dos características de diseño críticas: (i) la auto-iniciación de la tarea por parte del animal y (ii) el análisis de los datos en ventanas de tiempo donde el movimiento del animal era equivalente. Al igual que con los movimientos oculares, esto permitió realizar registros en V1 bajo condiciones que consideraban el estado sensorimotor del animal en relación con su entorno. Así, estímulos visuales externos que presumiblemente generaban la misma estimulación en los campos receptivos neuronales, evocaron respuestas neuronales diferenciales porque el estado general del animal era distinto al enfrentarse a esos estímulos.

Comparativa: Enfoque Controlado vs. Ecológico

Consideraciones Finales

Todo lo anterior demuestra que el trabajo de Wal y colaboradores es un excelente ejemplo de un diseño experimental que puede guiarnos hacia modelos neurocientíficos más ecológicos, donde la función cerebral se estudia de manera dinámica y en correspondencia con la relación del organismo con su entorno. Este estudio ilustra que la actividad de las neuronas sensoriales no se corresponde de manera unívoca con las señales visuales externas. También indica que, sin conocer el contexto del animal, no se podría identificar lo que estaba viendo basándose solo en la actividad neuronal. Además, sugiere que los sistemas asociados con la percepción se construyen a partir de las relaciones entre las señales sensoriales y las acciones del organismo. Esto implica que, para desarrollar modelos explicativos de la percepción bajo condiciones naturales, la evidencia obtenida por experimentos con control extremo de variables (como en animales anestesiados) es de poca utilidad y, quizás, incluso ha sido contraproducente.

Considerando todo lo expuesto, la evidencia proveniente de paradigmas de neurociencia ecológica respalda la idea de que el concepto tradicional de código neuronal se está volviendo una metáfora explicativa insuficiente. Podríamos necesitar reemplazarlo o complementarlo con modelos de control sensorimotor de bucle cerrado para abrir nuevas vías de comprensión del cerebro en su complejidad y su interacción con el mundo real.

Preguntas Frecuentes sobre Neurociencia Ecológica

¿Qué es la Validez Ecológica en Neurociencia?

La validez ecológica se refiere a la medida en que los hallazgos de un experimento de laboratorio pueden generalizarse a situaciones del mundo real. En neurociencia, implica diseñar estudios que capturen las características esenciales del entorno y comportamiento natural del organismo, en lugar de aislar completamente las variables en condiciones artificiales.

¿Por qué el Alto Control Experimental puede ser Problemático?

Aunque el alto control permite aislar variables y establecer causalidad, puede crear condiciones tan artificiales que los resultados no reflejen cómo funciona el cerebro en su entorno natural. Esto puede llevar a modelos que son precisos para el laboratorio, pero poco relevantes para la vida real, o incluso generar "endemismo experimental" donde los resultados no son replicables fuera de esas condiciones específicas.

¿Qué es el "Código Neuronal" y por qué se Cuestiona?

El concepto de código neuronal postula que la información sobre el mundo (estímulos, pensamientos, etc.) está representada en patrones específicos de actividad eléctrica o química de las neuronas. Se cuestiona desde la perspectiva ecológica porque la evidencia sugiere que la actividad neuronal, incluso en áreas sensoriales primarias como V1, no solo depende del estímulo externo, sino también del estado interno, el comportamiento y el contexto del animal. Esto desafía la idea de una correspondencia unívoca entre estímulo y actividad neuronal como un simple código.

¿Cómo se Relaciona el Bucle Sensorimotor con la Neurociencia Ecológica?

El enfoque del bucle sensorimotor ve la percepción y la acción como procesos interconectados y dinámicos. En lugar de ver el cerebro como un receptor pasivo de estímulos que luego genera una respuesta motora, considera que el organismo interactúa activamente con su entorno a través del movimiento (ojos, cuerpo), lo que a su vez influye en la entrada sensorial. La neurociencia ecológica adopta esta visión, estudiando cómo el cerebro funciona dentro de este bucle continuo de sensación, acción y percepción en el mundo real.

¿Cuáles son los Principales Desafíos de la Neurociencia Ecológica?

Los desafíos incluyen la dificultad de controlar y analizar múltiples variables interconectadas simultáneamente, el desarrollo de tecnologías de registro que funcionen en animales en movimiento libre, la creación de estímulos que capturen la complejidad del mundo natural, y la interpretación de datos altamente variables obtenidos en entornos menos controlados. Lograr un equilibrio entre validez ecológica y control experimental es clave.

Si quieres conocer otros artículos parecidos a ¿Es Posible la Neurociencia Ecológica? puedes visitar la categoría Neurociencia.