What is the behavior of cephalopods?

Secretos de la Visión e Inteligencia Cefalópoda

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Los cefalópodos coleoideos, que incluyen a los pulpos, calamares y sepias, representan una rama fascinante del reino animal. Son los únicos invertebrados que han desarrollado tanto un cerebro grande como ojos de tipo cámara, estructuras que, aunque sorprendentemente similares a las de los vertebrados en función, poseen una organización neural radicalmente diferente. Esta singularidad ofrece una oportunidad única para comprender cómo la evolución puede dar lugar a arquitecturas neuronales novedosas para procesar la información visual y mediar comportamientos complejos.

What kind of brain do cephalopods have?
Neuroanatomy. Coleoid cephalopod nervous systems rival those of vertebrates in size but have an entirely different organization. The brain sits between the eyes, with two optic lobes flanking the central brain, which is divided into supra- and sub-esophageal masses (Figure 2A,B).

La visión es un sentido primordial para estos animales. La mayor parte de su cerebro está dedicada al procesamiento visual, lo que respalda una amplia gama de comportamientos guiados por la vista, incluyendo la navegación, la captura de presas y la asombrosa capacidad de camuflarse según su entorno. A pesar de su dependencia de la visión y la complejidad de sus ojos y cerebro, el sistema visual de los cefalópodos ha sido relativamente poco estudiado con las técnicas modernas de neurociencia, dejando un vasto territorio inexplorado sobre las bases neurales de sus notables capacidades.

Índice de Contenido

Un Sistema Visual Único

El sistema visual de los cefalópodos, particularmente en los coleoideos, se distingue por varias características notables. Poseen ojos tipo cámara con pupila y lente, que proyectan una imagen de alta resolución sobre una retina densamente poblada de fotorreceptores. Sin embargo, a diferencia de la retina de los vertebrados, la de los cefalópodos tiene una orientación "no invertida", con los fotorreceptores mirando hacia la luz entrante. Además, la retina cefalópoda carece de la compleja red neuronal interconectada que se encuentra en los vertebrados; los fotorreceptores son el único tipo de célula neural en la retina y sus axones se proyectan directamente al cerebro a través de los nervios ópticos.

Curiosamente, el cerebro cefalópodo también envía un gran número de proyecciones de vuelta a los fotorreceptores en el ojo, lo que podría mediar en procesos como la inhibición lateral y la adaptación. Esta comunicación bidireccional entre el cerebro y la retina subraya la diferencia fundamental con el sistema visual de los vertebrados.

Organización Cerebral y Lóbulos Ópticos

El cerebro cefalópodo no se parece directamente al de los vertebrados. Consiste en una serie de ganglios fusionados y está dominado por la visión, ya que los lóbulos ópticos ocupan aproximadamente dos tercios del cerebro central. Estos lóbulos ópticos, estructuras en forma de frijol situadas detrás de los ojos, tienen una organización laminar sorprendente, con capas concéntricas de células. Las capas exteriores de los lóbulos ópticos guardan un parecido morfológico llamativo con la retina de los vertebrados, una región que Ramón y Cajal denominó la "retina profunda".

La información retiniana se proyecta de manera topográficamente organizada en los lóbulos ópticos, con una decusación vertical. Sin embargo, la salida retiniana es completamente lateralizada; no hay proyecciones directas al lóbulo óptico contralateral, aunque sí existen conexiones directas entre ambos lóbulos a través de las comisuras ópticas.

Dentro de los lóbulos ópticos, la organización celular y la distribución de neurotransmisores revelan una complejidad funcional. Estudios recientes de secuenciación de ARN unicelular han identificado poblaciones neuronales diversas que utilizan neurotransmisores como dopamina, glutamato y acetilcolina. A diferencia del sistema visual de los vertebrados, hay muy pocas neuronas GABAérgicas en los lóbulos ópticos, lo que sugiere mecanismos de inhibición diferentes, posiblemente mediados por acetilcolina.

Más Allá de los Lóbulos Ópticos

Los lóbulos ópticos proyectan información a numerosas áreas del cerebro central cefalópodo, incluyendo el complejo del lóbulo vertical (importante para el aprendizaje y la memoria), el lóbulo magnocelular (que controla el comportamiento de escape) y el complejo del lóbulo basal (que rige la función motora, incluido el control de los cromatóforos para el camuflaje). La forma en que la información visual se distribuye a estas distintas áreas cerebrales para mediar comportamientos específicos es un área activa de investigación.

Comportamientos Visuales Asombrosos

Los cefalópodos exhiben una amplia gama de comportamientos que dependen en gran medida de su aguda visión. Estos incluyen la detección de depredadores, la navegación, la guía de movimientos y, de manera destacada, la caza.

Caza y Percepción de Profundidad

Son cazadores visuales expertos con secuencias de ataque estereotipadas y, a veces, específicas para cada presa. Las sepias, por ejemplo, utilizan visión estereoscópica para apuntar a sus presas, mostrando una preferencia ocular similar a la de muchos otros animales: un ojo para detectar presas y el opuesto para detectar depredadores. Los pulpos, sin embargo, son puramente monoculares, sin solapamiento de campos visuales, y utilizan un solo ojo para apuntar. Se ha sugerido que podrían usar paralaje de movimiento, balanceando sus cabezas antes de atacar, para estimar distancias.

Comunicación Visual y Camuflaje

Una de las habilidades más icónicas de los cefalópodos es su capacidad para cambiar rápida y drásticamente la apariencia de su piel. Esto se logra mediante el control de células pigmentarias llamadas cromatóforos, iridóforos y leucóforos. Esta habilidad se utiliza tanto para la comunicación como para el camuflaje.

Para la comunicación intraespecie, los cambios de patrón y color pueden señalar dominio, reducir acciones agresivas o ser cruciales en rituales de apareamiento. Algunas especies, como la sepia gigante australiana, demuestran estrategias de apareamiento complejas que implican disfraces visuales.

El camuflaje dinámico es quizás el uso más impresionante de esta capacidad. Muchos cefalópodos pueden mimetizar casi instantáneamente los patrones y texturas de su entorno para evitar ser detectados. Esto requiere un procesamiento rápido de la información visual, extrayendo características como la escala espacial del fondo, la intensidad, el contraste y la presencia de bordes.

Visión de Polarización

Aunque la mayoría de los cefalópodos son funcionalmente "daltónicos" en su procesamiento visual central (incapaces de discriminar colores), poseen una capacidad sorprendente que puede compensar esta limitación: la visión de la polarización de la luz. Sus fotorreceptores rabdoméricos, a diferencia de los ciliares de los vertebrados, son sensibles a la luz polarizada. Esta habilidad es particularmente útil en el entorno subacuático, permitiendo la detección de objetos transparentes, aumentando el contraste y mejorando la resolución en aguas turbias. También pueden controlar la polarización de la luz reflejada por su piel, posiblemente para camuflaje o comunicación encubierta.

What is the neurology of the octopus?
The three main parts of the octopus nervous system are the brain, the optic lobes, and the highly elaborated arm nervous system. Significantly, the arm nervous system contains three-fifths of the octopus's neurons.Mar 14, 2022

Movimientos Oculares

Los ojos de los cefalópodos tienen una musculatura elaborada que permite una variedad de movimientos similares a los de los vertebrados. Realizan movimientos compensatorios para estabilizar la escena visual en la retina, impulsados por señales vestibulares. Estos movimientos contrarrestan la rotación de la cabeza y mantienen los ojos orientados horizontalmente. También exhiben respuestas optocinéticas y optomotoras, rastreando la rotación de la escena visual con movimientos oculares y de cabeza.

Una Inteligencia Sorprendente

La inteligencia de los cefalópodos es un tema fascinante y, a veces, controvertido. A pesar de ser invertebrados, sus capacidades cognitivas son asombrosas y se han comparado con las de algunos vertebrados, siendo considerados los invertebrados más inteligentes.

Cerebro y Sistema Nervioso Distribuido

Los cefalópodos poseen cerebros grandes y bien desarrollados, con la mayor relación cerebro-masa corporal entre los invertebrados. Sin embargo, una característica distintiva es que dos tercios de las neuronas de un pulpo se encuentran en los cordones nerviosos de sus brazos. Estos brazos son capaces de realizar acciones reflejas complejas sin la intervención directa del cerebro central, lo que les otorga una notable autonomía.

Aprendizaje y Memoria

Los cefalópodos demuestran una alta capacidad de aprendizaje y memoria, especialmente en tareas de discriminación visual. Pueden aprender a distinguir entre diferentes formas y patrones, generalizar a través de tamaños y transferir el aprendizaje entre ojos y ubicaciones retinianas. Experimentos de condicionamiento operante han revelado qué características visuales pueden discriminar (luminancia, tamaño, orientación, forma, ángulo de polarización) y cuáles no (sorprendentemente, imágenes especulares de barras inclinadas), lo que ha llevado a modelos que postulan un análisis visual primario a lo largo de ejes horizontales y verticales.

También son capaces de aprendizaje espacial, comparable al de los vertebrados, y se ha demostrado que las sepias tienen la capacidad de planificar para el futuro y retrasar la gratificación, similar a lo observado en el famoso "experimento del malvavisco" con niños.

Uso de Herramientas y Resolución de Problemas

Algunas especies de pulpos han sido observadas utilizando herramientas. Un ejemplo notable es el pulpo veteado, que recupera cáscaras de coco descartadas, las transporta y las reensambla para usarlas como refugio. Otros utilizan piedras o conchas para fortificar la entrada de sus guaridas. Esta flexibilidad en el uso de objetos del entorno para un propósito específico se considera una demostración de inteligencia.

Los pulpos también son expertos en resolver problemas. Pueden abrir recipientes con tapas de rosca o pestillos para obtener alimento, y son capaces de recordar las soluciones a estos rompecabezas y aplicarlas en configuraciones diferentes. Su capacidad para manipular objetos con sus ventosas altamente sensibles y brazos prensiles contribuye a estas habilidades.

Comparación con Vertebrados

CaracterísticaCefalópodos ColeoideosVertebrados Típicos
Evolución del Cerebro GrandeIndependienteIndependiente
Ojos Tipo Cámara
Organización de la Retina"No invertida", fotorreceptores únicos, sin circuitos complejos internos"Invertida", fotorreceptores, capas de interneuronas complejas
FotorreceptoresRabdoméricos, sensibles a polarizaciónCiliares, sensibles a longitud de onda (color)
Proyecciones Cerebro-RetinaNumerosasMenos numerosas (feedback)
Dominancia CerebralLóbulos ópticos (visión)Corteza cerebral (funciones diversas)
Organización CerebralGanglios fusionados, lóbulos ópticos laminaresCerebro tripartito (encéfalo, mesencéfalo, rombencéfalo)
Distribución NeuronalCentralizada + Gran proporción en brazos (pulpos)Altamente centralizada en el cerebro/médula espinal
Visión del ColorGeneralmente ausente (salvo excepciones de aguas profundas)Común (especialmente en primates, aves, peces)
Visión de PolarizaciónPresente y utilizada activamenteRara o limitada (algunos peces, insectos)
Camuflaje DinámicoExtremadamente avanzado y rápidoLimitado (algunos reptiles, peces)
Uso de HerramientasObservado en algunas especiesObservado en primates, aves, nutrias, etc.

Preguntas Frecuentes

¿Son realmente tan inteligentes como se dice?

Sí, los cefalópodos, especialmente los pulpos y las sepias, son considerados los invertebrados más inteligentes. Sus capacidades de aprendizaje, memoria, resolución de problemas y uso de herramientas son equiparables a las de algunos vertebrados.

¿Pueden ver colores?

La mayoría de los cefalópodos coleoideos son funcionalmente daltónicos en su procesamiento central, ya que típicamente solo tienen un tipo de fotorreceptor. Sin embargo, compensan esta limitación con una excelente visión de la polarización de la luz y la capacidad de analizar el entorno en función de otras características visuales complejas.

¿Cómo se camuflan tan rápido?

Se camuflan controlando células especializadas en su piel: cromatóforos (sacos de pigmento), iridóforos (estructuras reflectantes) y leucóforos (células blancas). Pueden expandir o contraer los cromatóforos, y ajustar las propiedades de los iridóforos y leucóforos para crear patrones y texturas que imitan su entorno casi instantáneamente. Este proceso está guiado por el procesamiento visual de su cerebro.

¿Por qué tienen tantas neuronas en los brazos?

La distribución de neuronas en los brazos de los pulpos les permite realizar movimientos complejos y manipulación de objetos de manera semi-autónoma, sin necesidad de constante comunicación con el cerebro central. Esto les otorga una gran flexibilidad y control sobre sus extremidades.

¿Su ojo es exactamente igual al humano?

Aunque superficialmente son muy similares (lente, pupila, retina), el ojo cefalópodo tiene diferencias clave. La retina no está invertida, carece de la compleja red de interneuronas de la retina de vertebrados y los fotorreceptores son de un tipo diferente (rabdoméricos) que permite la visión de la polarización.

En conclusión, el estudio de los cefalópodos revela no solo la diversidad de la vida en la Tierra, sino también cómo la evolución puede encontrar soluciones radicalmente diferentes para lograr capacidades sensoriales y cognitivas avanzadas. Su sistema visual único y su sorprendente inteligencia continúan siendo un campo de estudio fascinante y lleno de misterios por resolver.

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Jesús Porta Etessam

Soy licenciado en Medicina y Cirugía y Doctor en Neurociencias por la Universidad Complutense de Madrid. Me formé como especialista en Neurología realizando la residencia en el Hospital 12 de Octubre bajo la dirección de Alberto Portera y Alfonso Vallejo, donde también ejercí como adjunto durante seis años y fui tutor de residentes. Durante mi formación, realicé una rotación electiva en el Memorial Sloan Kettering Cancer Center.Posteriormente, fui Jefe de Sección en el Hospital Clínico San Carlos de Madrid y actualmente soy jefe de servicio de Neurología en el Hospital Universitario Fundación Jiménez Díaz. Tengo el honor de ser presidente de la Sociedad Española de Neurología, además de haber ocupado la vicepresidencia del Consejo Español del Cerebro y de ser Fellow de la European Academy of Neurology.A lo largo de mi trayectoria, he formado parte de la junta directiva de la Sociedad Española de Neurología como vocal de comunicación, relaciones internacionales, director de cultura y vicepresidente de relaciones institucionales. También dirigí la Fundación del Cerebro.Impulsé la creación del grupo de neurooftalmología de la SEN y he formado parte de las juntas de los grupos de cefalea y neurooftalmología. Además, he sido profesor de Neurología en la Universidad Complutense de Madrid durante más de 16 años.

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