Dinámica de Coordinación Cerebral

Durante mucho tiempo, una visión dominante en neurociencia cognitiva ha considerado la corteza cerebral como un conjunto de áreas con funciones elementales circunscritas, operando mediante la activación de módulos especializados. Sin embargo, estamos presenciando un cambio de paradigma crucial. Una nueva perspectiva dinámica de red está ganando terreno, postulando que la función cortical emerge de la dinámica de coordinación dentro y entre las regiones cerebrales.

Esta dinámica de coordinación cortical surge de la compleja interacción entre las influencias unidireccionales que una área recibe de otras y la reciprocidad de las proyecciones que caracteriza la conectividad cortical, dando lugar a lo que se conoce como procesamiento reentrante. Como resultado, la dinámica cortical exhibe tendencias tanto segregadoras como integradoras, generando relaciones cooperativas y competitivas que, según la hipótesis, subyacen a la aparición de la cognición.

Del Modelo Modular a la Red Dinámica

El cambio hacia una perspectiva de red dinámica está en pleno apogeo en la neurociencia cognitiva. Aunque se han logrado avances espectaculares en el análisis del procesamiento de información puramente 'feedforward' (de adelante hacia atrás) y las relaciones entrada-salida en el sistema nervioso, la comprensión del acoplamiento recíproco bien documentado entre las estructuras neuronales corticales ha quedado rezagada.

En la corteza cerebral, las diferentes áreas están típicamente conectadas por vías axonales que, si bien pueden tener una dirección predominante en un sentido, están recíprocamente acopladas con proyecciones en la dirección opuesta. Este acoplamiento recíproco proporciona nuevas y profundas perspectivas en la neurociencia cognitiva, impulsando un enfoque de sistemas complejos y desempeñando un papel fundamental en la comprensión de cómo funciona el cerebro. El acoplamiento recíproco es esencial en los campos de la neurociencia de sistemas, cognitiva y social.

El acoplamiento con retroalimentación entre las partes componentes de un sistema complejo, como el cerebro, sustenta la coordinación de esas partes y la aparición de una amplia variedad de comportamientos no lineales del sistema. Cuando la coordinación cambia con el tiempo, se vuelve posible la formación y disolución de entidades funcionales colectivas a gran escala en el cerebro. Estas colectividades a gran escala, sensibles al contexto y que subyacen a la función cognitiva, se denominan de diversas maneras redes neurocognitivas o estructuras coordinativas.

¿Qué es la Dinámica de Coordinación?

La dinámica de coordinación proporciona un marco unificador para comprender los mecanismos neurofisiológicos que subyacen a la integración y segregación de las áreas corticales en redes a gran escala. Un objetivo central de la dinámica de coordinación es identificar las variables clave de la coordinación (definida como un ordenamiento funcional y/o dependiente de la tarea entre componentes interactuantes sensibles al contexto) y su dinámica (reglas que gobiernan la estabilidad y el cambio de los patrones de coordinación), así como el acoplamiento no lineal entre los componentes que las genera.

En el contexto de la neurociencia cognitiva, el objetivo de la dinámica de coordinación es comprender las interacciones funcionales dentro y entre diferentes áreas del cerebro en relación con el rendimiento en tareas cognitivas. El enfoque implica identificar los componentes neuronales involucrados en una tarea cognitiva e investigar cómo cambian sus relaciones durante la ejecución de la tarea.

Las áreas corticales, definidas arquitectónicamente, se consideran los componentes apropiados, ya que los tractos axonales de largo alcance (materia blanca) se organizan a nivel de áreas. La organización funcional de un área cortical abarca las interacciones de neuronas y glía en el microcircuito local y las poblaciones neuronales en el mesocircuito local. Las áreas corticales se tratan como colecciones de poblaciones neuronales que interactúan localmente, recibiendo entradas y enviando salidas a otras áreas. La dinámica interna de cada área cortical influye en la forma en que interactúa con otras áreas.

Interacción Recíproca vs. Comunicación Unidireccional

Si bien la idea de que la comunicación neuronal opera en la corteza mediante principios de coherencia es relevante, es fundamental enfatizar que el concepto de 'comunicación' a menudo implica que un área actúa como emisor que transmite un mensaje a otra área que actúa como receptor, y que el receptor no actúa adicionalmente como emisor. Una interacción tan unidireccional es muy rara en la corteza, si es que ocurre. En general, al igual que los procesos componentes involucrados en el comportamiento mismo, las áreas corticales interactúan entre sí de manera recíproca.

La Emergencia de la Cognición en Tiempo Real

Consideramos la cuestión de cómo las interacciones corticales interareales conducen a la emergencia de la cognición en tiempo real. Para abordar este objetivo, investigamos la dinámica de coordinación cortical a gran escala que subyace a la dinámica de la cognición. Como en cualquier sistema complejo, la dinámica de coordinación cortical depende de la interdependencia cambiante de las áreas corticales.

Abordar la cuestión de las interacciones corticales de esta manera nos permite utilizar principios generales de coordinación de la ciencia de la autoorganización y la formación de patrones en sistemas abiertos y fuera del equilibrio. Estos principios aportan el lenguaje y las herramientas de los sistemas dinámicos no lineales acoplados para describir cómo se inician los patrones de coordinación cortical y luego persisten, se adaptan y evolucionan en el tiempo.

El Parámetro de Orden y la Fase Relativa

Central para la ciencia de la dinámica de coordinación autoorganizada es el parámetro de orden, o 'variable colectiva', que puede definir de manera única la relación entre los componentes interactuantes de un sistema dinámico. En el cerebro, la dinámica de coordinación muestra especificidad funcional y contextual.

A nivel de función a gran escala, la fase relativa interareal (es decir, entre poblaciones neuronales en diferentes áreas corticales) es una variable colectiva crucial porque la dinámica de la fase relativa captura la coordinación entre las áreas corticales. Una serie de experimentos utilizando una variedad de modalidades de imagen han demostrado que la fase relativa en la corteza persiste en el tiempo y luego cambia abruptamente en transiciones de estado. Este y fenómenos relacionados han llevado a propuestas de que la corteza experimenta estados neurocognitivos secuenciales característicos a medida que se desarrollan comportamientos específicos.

Metaestabilidad: El Equilibrio Delicado

Se sabe que las funciones cognitivas complejas están organizadas globalmente en el cerebro, pero también surgen de funciones elementales que están organizadas localmente. La función cortical refleja ambos aspectos organizacionales, global y local. Lo que se está empezando a apreciar es que esta dualidad se deriva fundamentalmente del funcionamiento de la corteza como un sistema complejo con dinámica de coordinación metaestable.

La dinámica de los sistemas metaestables se caracteriza por tendencias tanto integradoras como segregadoras que actúan en una interacción altamente compleja pero equilibrada. La metaestabilidad es capaz de dar cuenta de fenómenos en el cerebro que se han descrito utilizando ideas sobre la inestabilidad autoorganizada, la itinerancia caótica, la criticidad autoorganizada y la multiestabilidad. Además, la metaestabilidad predice la competencia sin ganador descrita en algunos modelos.

El Modelo HKB Extendido

La descripción matemática más simple y reducida de la dinámica de coordinación es un modelo teórico de interacción coordinativa en un sistema (no linealmente) acoplado de osciladores (no lineales). Llamado el modelo HKB, fue introducido originalmente como una explicación teórica de: (1) la formación de estados ordenados de coordinación bimanual entre miembros que se mueven rítmicamente (tratados como osciladores no lineales); (2) la multiestabilidad de esos estados; y (3) el cambio entre estados coordinativos mostrado como debido a la inestabilidad por ruptura de simetría.

El modelo HKB original describió características fundamentales de la autoorganización como la multiestabilidad, las transiciones de fase y la histéresis, comunes a los sistemas conductuales y neuronales. El modelo fue posteriormente extendido para incluir un término de ruido que representa fluctuaciones estocásticas y diferencias de frecuencia entre los componentes interactuantes. Este modelo HKB extendido encarna una ley de coordinación que se aplica a muchos sistemas y se puede decir que es universal, por lo tanto, independiente de la estructura específica de cualquier sistema particular.

La condición de especial interés para la dinámica cortical, llamada 'simetría rota', ocurre cuando los componentes oscilatorios tienen diferentes frecuencias intrínsecas. Esta condición es crucial para producir la dinámica metaestable que surge cuando los osciladores corticales interactúan entre sí. La extensión del modelo HKB muestra cómo el equilibrio entre interdependencia e independencia produce la coordinación relativa que es característica de la función cortical normal. La coordinación relativa proporciona a la función cortical una flexibilidad que le permite adaptarse a las contingencias cambiantes de la cognición.

Coordinación Relativa: Flexibilidad y Adaptabilidad

La coordinación relativa, un concepto introducido por el fisiólogo Erich von Holst, describe la tendencia de los componentes de un sistema a coordinarse sin que necesariamente se bloqueen en una relación de fase fija. Es un equilibrio entre la tendencia de los componentes a mantener sus propiedades espaciotemporales únicas (autonomía) y la tendencia opuesta a cooperar para producir un sistema unificado (cooperación).

La metaestabilidad proporciona una explicación dinámica de esta coordinación relativa y se propone que subyace a la dinámica de la función cortical. La flexibilidad inherente a la coordinación relativa permite que la corteza se adapte rápidamente a las demandas cambiantes del entorno y de la tarea cognitiva.

Una forma en que se ha estudiado la coordinación relativa es mediante la investigación sobre la 'dinámica intermitente', en la que se sigue el cambio en la fuerza de la coordinación relativa en un sistema a lo largo del tiempo. El grado de coordinación a menudo permanece débil durante mucho tiempo, para luego fortalecerse repentinamente. La distribución de fase relativa intermitente del sistema contiene todos los posibles valores de fase, pero estos valores se concentran alrededor de relaciones de fase específicas (preferidas).

Medición de la Dinámica de Coordinación: LFP y Coherencia

El potencial de campo local (LFP) relacionado con eventos refleja la actividad cortical más relevante para la coordinación relativa cortical interareal. La señal LFP se deriva del flujo de corriente de campo extracelular generado por la actividad dendrítica sincrónica de un grupo neuronal en un volumen de tejido cortical. El LFP no conserva las contribuciones específicas de las neuronas individuales del grupo, pero revela su actividad común, importante para comprender las interacciones del área cortical.

La evidencia sugiere que la transmisión de pulsos axonales entre áreas se organiza a nivel de grupo neuronal, no a nivel de neurona individual. El LFP en sí mismo no se transmite entre áreas, sino que refleja la coordinación interareal provocada por la actividad de pulsos. Generado por la actividad dendrítica postsináptica en un grupo neuronal, el LFP refleja la suma de las entradas sinápticas recibidas por las dendritas de las neuronas en el grupo y los pulsos axonales sumados del grupo. Por lo tanto, el LFP refleja la influencia que un área cortical ejerce sobre otra.

Las señales de EEG y MEG registradas extracranealmente están directamente relacionadas con la señal LFP intracortical, y las oscilaciones LFP corticales están directamente relacionadas con una variedad de procesos cognitivos diferentes. El modelo HKB extendido sugiere que la fase relativa de los LFPs de diferentes sitios corticales puede tratarse como un parámetro de orden.

Parece plausible que la corteza opere bajo las condiciones de simetría rota descritas anteriormente porque diferentes áreas corticales tienen propiedades espaciotemporales características, como la frecuencia de oscilación. Los retrasos de transmisión entre áreas corticales acentúan la simetría rota, al igual que otras influencias interareales relacionadas con factores cognitivos como la intención, el aprendizaje, la memoria y la influencia del entorno.

Los estudios en monos demuestran que la coordinación relativa es un sello distintivo de las relaciones interareales en la corteza. Durante la ejecución de tareas, se realizan registros de LFP a partir de microelectrodos crónicos o semicrónicos en la corteza cerebral. Para rastrear la evolución del procesamiento de la tarea, se derivan modelos paramétricos de los LFPs con alta precisión temporal y se calcula la coherencia espectral a partir de los modelos.

La coherencia espectral mide la consistencia de la fase relativa del LFP (o sincronización de fase), y sirve para indexar la coordinación relativa interareal. La dinámica de coordinación abarca la sincronización interareal. Específicamente, la coherencia cortical interareal experimenta transiciones rápidas entre valores bajos y altos, reflejando una sincronización parcial de los sitios corticales, sin llegar a un bloqueo en la sincronización global. Esta sincronización de fase interareal parcial (relación de fase relativa parcialmente consistente) durante el procesamiento de la tarea indica la participación cortical en la función neurocognitiva.

Estudios han descubierto una relación de fase relativa consistente entre áreas corticales prefrontales laterales y parietales posteriores durante el período de demora de una tarea de memoria de trabajo que era específica del contenido de la memoria. Se ha encontrado que la coherencia elevada es apoyada por influencias causales tanto 'feedforward' como 'feedback' entre áreas corticales, y que la dinámica de coordinación puede variar considerablemente a través de una red cortical. Pares de sitios de diferentes áreas corticales tienen dinámicas de coordinación diferentes y contribuyen de manera diferencial a la función cognitiva en curso. Muchos pares de sitios no se coordinan en la tarea, mientras que otros sí lo hacen, lo que subraya la naturaleza selectiva de la dinámica de coordinación cortical.

Redes Coordinadas y Clústeres Funcionales

La función cognitiva compleja típicamente implica la participación de áreas distribuidas por toda la corteza. Nuestra propuesta es simplemente que la coordinación relativa a gran escala es una propiedad emergente que contribuye de manera crucial a la función cognitiva al integrar y segregar metaestablemente las actividades de las áreas corticales distribuidas.

La integración de las áreas corticales depende de su interconexión anatómica mediante vías corticocorticales y subcorticales de alta velocidad. La base anatómica para la segregación cortical a gran escala se deriva del hecho de que las áreas corticales están preferentemente secuestradas como parte de sistemas funcionales. Dado el alto nivel de conectividad cortical interareal, visualizamos que las áreas corticales son capaces de (re)organizarse rápidamente en una gran variedad de configuraciones coordinadas. La conectividad corticocortical sugiere que la actividad del área cortical puede coordinarse con la actividad en otras áreas conectadas. La corteza puede así organizarse en cualquier configuración dentro de un enorme espacio de posibles configuraciones.

La coordinación consistente de un conjunto de áreas corticales en el procesamiento cognitivo significa que esas áreas comprenden una 'red coordinada' o estructura coordinativa. Se predice que dichas redes coordinadas exhibirán alta coherencia LFP entre sus áreas componentes. Sin embargo, no todas las áreas serán coherentes exactamente a la misma frecuencia o valor de fase relativa. Existe evidencia de la participación de áreas corticales en redes coordinadas en una serie de sistemas funcionales diferentes. La coordinación se observa como coherencia, es decir, sincronización de fase relativa entre los sitios de la red, con la fase relativa variando a través de la red.

La observación de relaciones de fase relativa consistentes entre áreas corticales permite una interpretación más sólida de su significado funcional, indexado en términos de estados de coordinación temporalmente específicos, que la observación de coactivación de áreas mediante técnicas de imagen (temporalmente difusas). La red cortical a gran escala que está relativamente coordinada corresponde al 'clúster funcional'. Se han observado entidades dinámicas similares mediante el análisis de conectividad funcional relacionado con tareas de datos BOLD de fMRI humana.

Transiciones Rápidas y Flexibilidad

Se ha observado que la corteza experimenta transiciones entre estados de coordinación metaestable cuando un sujeto cambia de una etapa de procesamiento a otra o de un modo de comportamiento a otro. En el primer caso, se propone que el sistema permanece en un estado de coordinación solo una fracción de segundo, con transiciones ocurriendo incluso más rápidamente.

Proponemos además que durante las transiciones, el sistema cortical rompe rápidamente los acoplamientos funcionales dentro de un conjunto de áreas y establece nuevos acoplamientos dentro de otro conjunto. Esta flexibilidad, manifestada como coordinación relativa y sustentada por la dinámica de coordinación metaestable, permite que la misma área participe en diferentes funciones en diferentes etapas del procesamiento. La dinámica subyacente también permite que el sistema en su conjunto cambie rápidamente entre diferentes funciones mediante la reorganización de las áreas componentes en diferentes redes coordinadas.

Las áreas no participantes que apoyan un estado de coordinación pueden ser reclutadas o selectivamente involucradas en una red coordinada durante la transición a otro estado de coordinación. Cada área reclutada ofrece la posibilidad de nuevas transiciones a nuevos estados porque puede involucrar o desvincular otras áreas con las que está conectada.

Implicaciones para la Computación Cortical

La dinámica de coordinación también tiene implicaciones para la computación en la corteza. Un gran número de restricciones competitivas actúan sobre un área cortical, y estas restricciones deben resolverse rápidamente. Varios autores sugieren que la corteza satisface las restricciones mediante un proceso de relajación en el que se asienta en un estado globalmente consistente que satisface las múltiples restricciones en sus áreas componentes interactuantes.

Las unidades de red en las redes neuronales artificiales tienen acceso a las respuestas de las demás y ajustan sus propias respuestas en consecuencia. Los procesos de relajación permiten que la red converja a un resultado global simplemente mediante interacciones locales. Sin embargo, la mayoría de las redes artificiales actuales quedan atrapadas en un estado estable (punto fijo o ciclo límite) como resultado. Postulamos que la corteza evita quedar atrapada en un estado estable mediante la flexibilidad de su estado de coordinación: las áreas corticales concilian sus restricciones competitivas cambiando su coordinación relativa. La coordinación relativa debe verse como una tendencia de las áreas corticales a coordinarse sin que se coordinen completamente en una relación de fase fija. La coordinación relativa evita así que la corteza quede bloqueada en estados de coordinación estables.

Una ventaja distintiva de la coordinación relativa es que crea contexto para las computaciones en las áreas coordinadas de una red a gran escala mediante interacciones de red coordinadas. La creación local de contexto computacional otorga dinámicamente adaptabilidad a los mecanismos corticales de la cognición. Por ejemplo, las neuronas corticales visuales están moduladas por muchos factores contextuales, posiblemente permitiendo la formación de agrupaciones novedosas en la percepción visual. La modulación de la formación de patrones locales mediante el procesamiento reentrante en una red a gran escala coordinada significa que las neuronas de la red pueden adaptarse rápidamente a una gran cantidad de contingencias computacionales, no solo en la visión, sino en todas las funciones cognitivas. Y, a medida que las redes coordinadas a gran escala evolucionan dinámicamente en la cognición, las interacciones reentrantes permiten que la adaptación neuronal evolucione dinámicamente a medida que cambian las contingencias de la tarea.

Las "Soluciones" Son Estados de Coordinación Relativa

En términos computacionales, los estados del sistema cortical a menudo se consideran 'soluciones' al problema de adaptarse a los requisitos de procesamiento de todo el cerebro. Por otro lado, si el sistema cortical opera, como proponemos aquí, en el régimen metaestable de su dinámica, entonces, estrictamente hablando, las 'soluciones' no toman la forma de estados asintóticamente estables. Más bien, son estados de coordinación relativa. Esto significa que la 'solución' es capaz de cambiar de momento a momento, evolucionando adaptativamente con la reorganización continua de las redes coordinadas.

En este proceso, aquellas áreas que pueden resolver las restricciones impuestas sobre ellas, y así manifestar patrones de actividad espacial cognitivamente consistentes, se involucran instantáneamente en una red coordinada, mientras que aquellas áreas que no pueden son temporalmente excluidas de la red. Este proceso de restricción adaptativa de patrones puede subyacer a la formación de movimientos y percepciones coherentes, ya que la satisfacción mutua de restricciones determina poderosamente el comportamiento de todo el sistema cortical.

Integración y Segregación en Equilibrio Metaestable

Según la propuesta actual, la corteza cerebral contribuye críticamente a la integración en la cognición al combinar y conciliar las entradas a múltiples áreas desde una multitud de fuentes. También contribuye a la segregación al asignar una diversidad de tareas a diferentes áreas. Al equilibrar rápidamente estas funciones integradoras y segregadoras, la corteza mantiene así su actualidad con el entorno.

Argumentamos que la metaestabilidad, que emerge en las redes corticales coordinadas a gran escala, permite que las áreas de la red interactúen mientras mantienen un grado de independencia. Mediante la dinámica de coordinación metaestable, la coordinación relativa otorga a la cognición la capacidad de cambio rápido y fluido, sin que la red coordinada necesite relajarse nunca en un estado estable.

Este cambio es altamente adaptable. La coordinación transitoria y conjunta de grupos de áreas corticales distribuidas que componen redes a gran escala puede permitir que las distribuciones de actividad espacial de áreas locales individuales converjan en patrones cognitivamente consistentes, satisfaciendo así las demandas computacionales globales. Esta estrategia computacional es extremadamente flexible, permitiendo que cada área local participante actúe como una fuente única de entrada para la red a gran escala, y que diferentes combinaciones de áreas computen juntas en tiempo real.

El contexto para la computación en cada área de la red a gran escala se crea dinámicamente en virtud de las restricciones combinadas impuestas sobre ella. El resultado es una enorme ventaja computacional para las operaciones perceptuales y motoras. A través de la coordinación relativa de las áreas corticales, gobernada por la dinámica de coordinación metaestable, estos procesos se combinan efectivamente con otros en funciones globales coherentes que dan unidad a la cognición.

Preguntas Frecuentes sobre la Dinámica de Coordinación

¿Cuál es la diferencia principal entre la visión modular y la dinámica de red?

La visión modular considera que el cerebro funciona mediante áreas con funciones fijas y localizadas, con procesamiento mayormente unidireccional. La dinámica de red postula que la cognición emerge de las interacciones dinámicas y el acoplamiento recíproco entre áreas distribuidas, formando redes flexibles y transitorias.

¿Qué significa acoplamiento recíproco en el cerebro?

Significa que cuando un área cortical proyecta hacia otra, esta última a menudo proyecta de vuelta hacia la primera. Este bucle de retroalimentación es fundamental para la coordinación y permite que las áreas influyan mutuamente, en contraste con una simple transmisión de información unidireccional.

¿Qué es la metaestabilidad y por qué es importante?

La metaestabilidad es un estado dinámico en el que un sistema exhibe tendencias tanto a integrarse (actuar como un todo) como a segregarse (mantener la independencia de las partes). Es crucial en el cerebro porque permite un equilibrio flexible entre la especialización de las áreas y su capacidad para trabajar juntas en redes cambiantes, evitando quedar atrapado en estados rígidos.

¿Cómo se mide la dinámica de coordinación en el cerebro?

Se mide a menudo utilizando técnicas que registran la actividad eléctrica neuronal, como el Potencial de Campo Local (LFP), EEG o MEG. La coherencia espectral entre las señales de diferentes áreas es un índice clave, ya que mide la consistencia de la fase relativa entre ellas, reflejando su grado de coordinación.

¿Qué es la coordinación relativa?

Es la tendencia de las áreas cerebrales a coordinar su actividad sin estar completamente sincronizadas o bloqueadas en una relación fija. Permite que las áreas interactúen y trabajen juntas en redes, pero manteniendo suficiente independencia para participar en diferentes redes o roles en distintos momentos. Es clave para la flexibilidad cognitiva.

¿Cómo contribuye la dinámica de coordinación a la flexibilidad cognitiva?

Permite que las redes neuronales se formen y disuelvan rápidamente, que las áreas cambien sus relaciones y participen en diferentes funciones según la tarea o el contexto. La metaestabilidad y la coordinación relativa evitan que el cerebro se quede atascado en patrones fijos, facilitando transiciones rápidas entre estados cognitivos y conductuales.

Conclusión

La perspectiva de la dinámica de coordinación ofrece una comprensión profunda de cómo el cerebro, como un sistema complejo, genera la cognición. Al centrarse en el acoplamiento recíproco, la metaestabilidad y la coordinación relativa entre áreas corticales distribuidas, este paradigma revela los mecanismos subyacentes a la flexibilidad y adaptabilidad de nuestra mente. Lejos de ser una colección estática de módulos, el cerebro emerge como una orquesta dinámica, cuyas partes se coordinan transitoria y fluidamente para dar lugar a la rica complejidad del pensamiento y la experiencia humanos.

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