How does schizophrenia work in neuroscience?

El Cerebro Conecta Ideas: Aprendizaje Asociativo

Valoración: 4.57 (7108 votos)

Nuestro cerebro es una máquina de conexiones, constantemente tejiendo redes entre ideas, experiencias y percepciones. Esta habilidad fundamental para vincular elementos dispares es la base de gran parte de nuestra capacidad de aprender y recordar. Cuando escuchamos una palabra nueva mientras vemos un objeto, o cuando asociamos un aroma particular con un recuerdo de la infancia, estamos experimentando el poder del aprendizaje asociativo. Este proceso no solo nos ayuda a adquirir vocabulario o a recordar eventos, sino que subyace a mecanismos neuronales complejos que nos permiten navegar y comprender el mundo.

What is associativity in LTP?
In order for associative LTP to occur, two independent pathways must be activated closely in time. A weak pathway must be active simultaneously with a strong pathway in order for the weak pathway to be potentiated. However, this process seems to be more complicated when we observe this phenomenon more carefully.
Índice de Contenido

¿Qué es el Aprendizaje Asociativo en Neurociencia?

El aprendizaje asociativo es un mecanismo cerebral mediante el cual un organismo aprende a conectar dos estímulos o un estímulo y una respuesta. A diferencia de modelos que sugieren un aprendizaje instantáneo y de todo o nada, el aprendizaje asociativo propone que los individuos, incluidos los humanos, son capaces de rastrear múltiples emparejamientos posibles de información simultáneamente. Imagina a un bebé aprendiendo palabras: escucha la palabra "pelota" mientras ve una pelota, pero quizás también haya un bate cerca y escuche la palabra "bate". Inicialmente, hay ambigüedad. El aprendizaje asociativo sugiere que el cerebro del bebé no se decide inmediatamente por una única conexión, sino que mantiene activas varias posibilidades (pelota-pelota, pelota-bate, bate-pelota, bate-bate).

La clave de este modelo reside en la acumulación de información a lo largo de múltiples situaciones. A medida que el bebé se encuentra repetidamente con la pelota y escucha la palabra "pelota" (incluso si hay otros objetos y palabras presentes en diferentes ocasiones), la asociación entre la pelota y la palabra "pelota" se fortalece gradualmente debido a su co-ocurrencia consistente. Las otras asociaciones posibles, al ser menos consistentes, se debilitan con el tiempo. Este proceso de agregación de conocimiento a través de experiencias variadas y a menudo ambiguas es fundamental para la adquisición del lenguaje y otras formas de aprendizaje. Por lo tanto, el aprendizaje asociativo implica pasar por un estado de conocimiento parcial, donde la incertidumbre se reduce progresivamente a medida que se acumula más evidencia. Esta etapa parcial es crucial para la construcción de modelos internos del mundo y para generar predicciones.

Evidencia Empírica del Aprendizaje Asociativo

Numerosos estudios empíricos y modelos computacionales han respaldado el enfoque del aprendizaje asociativo, especialmente en el contexto de la adquisición de palabras. Los paradigmas de aprendizaje trans-situacional (CSL) han sido particularmente útiles para investigar esta capacidad. Por ejemplo, estudios basados en el trabajo pionero de Yu & Smith (2007) y otros (Smith, Smith, & Blythe, 2009; Smith et al., 2011) han demostrado que los niños y adultos pueden aprender emparejamientos palabra-objeto rastreando estadísticas a lo largo de múltiples exposiciones ambiguas.

Estudio con Perspectiva en Entornos Naturales (HSP)

Investigaciones más recientes utilizando el paradigma de Entorno de Hogar Natural (HSP) han proporcionado un apoyo aún más sólido al modelo de aprendizaje asociativo en contextos más realistas. Un estudio clave de Yurovsky, Smith, y Yu (2013) grabó interacciones padre-hijo no solo desde una perspectiva de tercera persona, sino también desde la perspectiva del niño (primera persona) durante eventos de nombramiento de objetos. Mostraron videos de 5 segundos a participantes adultos y les pidieron adivinar a qué objeto se refería el padre.

Los resultados fueron reveladores: la precisión de la adivinación varió, con muchas instancias siendo altamente ambiguas. Sin embargo, cuando los participantes vieron una serie de estos videos ambiguos desde la perspectiva de primera persona del niño, mostraron una mejora significativa en el aprendizaje a lo largo de las instancias (de 12% a 26% de precisión). Esta mejora incremental estuvo ausente en la vista de tercera persona (10% a 15%), sugiriendo que la perspectiva visual del aprendiz juega un papel crucial. Crucialmente, los participantes que vieron los videos desde la perspectiva del niño mejoraron no solo después de una suposición inicial correcta, sino también después de una suposición incorrecta. Esto contradice modelos alternativos, como el Modelo Hipótesis de Prueba (HT), que postulan que el aprendizaje solo ocurre después de suposiciones exitosas.

Un estudio de seguimiento por Zhang, Yurovsky, y Yu (2015), utilizando los mismos estímulos HSP, investigó explícitamente si los aprendices forman múltiples asociaciones (aprendizaje asociativo) o si solo llevan adelante una conjetura que intentan verificar o refutar en la siguiente exposición (Modelo Proponer-pero-Verificar). Analizaron cómo cambiaba la precisión del aprendizaje a lo largo del tiempo con la experiencia acumulada. Descubrieron que incluso cuando los participantes habían hecho una suposición incorrecta en el ensayo inmediatamente anterior, su precisión en el ensayo actual (39%) seguía siendo significativamente superior a la línea base (11%), especialmente si habían acumulado un mayor número de ensayos correctos previos en general. Este patrón de aprendizaje demuestra que los aprendices utilizan su conocimiento previo acumulado, no solo la experiencia inmediata, para guiar sus decisiones actuales. Estos hallazgos sugieren fuertemente que el aprendizaje de palabras, y por extensión, otras formas de aprendizaje asociativo, es un proceso lento y continuo de agregación de información, incluso de instancias inciertas, en lugar de un proceso rápido y de un solo intento.

What is associative learning in neuroscience?
Associative learning is defined as learning about the relationship between two separate stimuli, where the stimuli might range from concrete objects and events to abstract concepts, such as time, location, context, or categories. From: Handbook of Clinical Neurology, 2020.

Función Asociativa del Cerebro: El Papel del Lóbulo Temporal Medial

La capacidad del cerebro para formar y recuperar asociaciones es fundamental para la memoria asociativa. Gran parte de nuestra comprensión de la base neuronal de esta función proviene de estudios en pacientes con daño cerebral, como el famoso caso de H.M. En 1957, la descripción de este paciente amnésico proporcionó las primeras pistas sobre las funciones mnemónicas del lóbulo temporal medial (LTM). Inicialmente se pensó que su amnesia era global, afectando todas las formas de aprendizaje. Sin embargo, estudios detallados posteriores revelaron que el deterioro de la memoria de H.M. y otros pacientes con daño en el LTM estaba más limitado a formas específicas de memoria, particularmente la memoria declarativa o relacional, que incluye la memoria de hechos (semántica) y eventos (episódica).

La memoria asociativa, definida como la memoria de la relación entre elementos inicialmente no relacionados (como un objeto y su ubicación, o una palabra y su significado), es una forma clave de memoria declarativa. Evidencia de estudios con lesiones en humanos y animales, así como estudios neurofisiológicos, ha demostrado consistentemente que el daño al LTM perjudica la formación y el almacenamiento a largo plazo de la memoria asociativa. Regiones específicas dentro del LTM, como la corteza perirrinal y el hipocampo, han sido implicadas en el almacenamiento y la formación inicial de estas nuevas asociaciones.

Aunque el LTM es crucial, el deterioro de la memoria asociativa después del daño en esta región a menudo no es completo, lo que sugiere que otras áreas cerebrales también contribuyen a esta función. Estudios en tareas de aprendizaje asociativo condicional (por ejemplo, asociar un estímulo visual con una respuesta motora específica) han encontrado señales de aprendizaje asociativo no solo en el hipocampo, sino también en áreas motoras del lóbulo frontal y el estriado. Esto indica que la función asociativa del cerebro implica una red distribuida de regiones que cooperan e interactúan durante el aprendizaje y la recuperación de asociaciones.

La Memoria Asociativa en Acción: Perspectivas Neurofisiológicas

Para entender cómo el cerebro implementa la memoria asociativa a nivel neuronal, los investigadores han utilizado técnicas avanzadas como las grabaciones intracraneales de EEG y de neuronas individuales en pacientes con epilepsia. Un estudio investigó la memoria asociativa objeto-ubicación en un entorno virtual. Los participantes aprendieron las ubicaciones de varios objetos y luego fueron evaluados en su capacidad para recordarlas.

Durante la tarea, se registraron la actividad eléctrica del cerebro (EEG) y los patrones de disparo de neuronas individuales en el LTM. El estudio se centró particularmente en las ondas hippocampales (también conocidas como Sharp Wave Ripples), breves oscilaciones de alta frecuencia (80-140 Hz) que se cree que son importantes para la consolidación de la memoria. Se observó que la tasa de estas ondas variaba según la fase de la tarea (por ejemplo, períodos de descanso o de señalización del objeto).

El Ritmo del Cerebro: Las Ondas Hippocampales

La relación entre la tasa de ondas hippocampales y el rendimiento de la memoria fue particularmente interesante. Durante el período en que se mostraba el objeto (fase de señalización o 'cue'), una mayor tasa de ondas hippocampales predijo un mejor rendimiento en la posterior recuperación de la ubicación del objeto. Esto sugiere que las ondas hippocampales pueden estar involucradas en los procesos de recuperación de memoria. Por el contrario, durante la fase de re-codificación (cuando los participantes recogían el objeto de su ubicación correcta, corrigiendo o actualizando su memoria), una mayor tasa de ondas hippocampales se asoció con un menor rendimiento en el intento de recuperación previo. Esto implica un papel para las ondas hippocampales en la formación o actualización de las memorias asociativas, posiblemente consolidando la información correcta después de un intento fallido.

What is the associative function of the brain?
Associative memory is defined as memory for the relationship between two initially unrelated items, like a name and an unfamiliar face. Associative memory is not only one of the most common forms of memory used in everyday situations, but is highly dependent on the structures of the medial temporal lobe (MTL).

Las Células de la Asociación: Neuronas de Objeto, Lugar y Conjuntivas

A nivel de neuronas individuales, los investigadores identificaron diferentes tipos de células en el LTM. Algunas neuronas respondían selectivamente a objetos específicos (células de objeto), otras disparaban preferentemente cuando el participante se encontraba en una ubicación particular del entorno virtual (células de lugar), y un grupo más pequeño de neuronas (células conjuntivas objeto-lugar) mostraban un patrón de disparo que combinaba ambas características, activándose significativamente en una ubicación específica solo cuando un objeto particular estaba presente.

La hipótesis principal era que las células de objeto y las células de lugar, que codifican los elementos de la asociación (objeto y ubicación), se activarían conjuntamente durante las ondas hippocampales. Esta coactividad podría ser el mecanismo neuronal subyacente para vincular la información del objeto y la ubicación, formando así la memoria asociativa. Utilizando una medida de coactividad, los investigadores encontraron evidencia de que las células de objeto y lugar que representaban una asociación relevante (por ejemplo, una célula de objeto que respondía a la pelota y una célula de lugar que respondía a la ubicación de la pelota) tendían a disparar juntas durante las ondas hippocampales. Esta coactividad fue más prominente durante las ondas que ocurrieron en etapas posteriores del aprendizaje (ondas tardías) y durante períodos de no movimiento, lo que sugiere que las ondas hippocampales pueden facilitar la consolidación o la recuperación de estas asociaciones, especialmente cuando el cerebro no está activamente involucrado en la navegación o la percepción inmediata.

Asociatividad a Nivel Sináptico: La Potenciación a Largo Plazo Asociativa

El aprendizaje y la memoria, incluidas las asociaciones, se basan en cambios en la fuerza de las conexiones entre las neuronas, conocidas como sinapsis. Uno de los mecanismos celulares más estudiados para el fortalecimiento sináptico es la Potenciación a Largo Plazo (LTP). La LTP es un aumento duradero en la eficacia de la transmisión sináptica.

Existe una forma específica de LTP llamada potenciación a largo plazo asociativa. Este fenómeno ocurre cuando un input sináptico débil, que por sí solo no sería suficiente para inducir LTP, recibe estimulación al mismo tiempo que un input sináptico fuerte e independiente que sí está induciendo LTP. La actividad simultánea del input débil y el input fuerte permite que el input débil también experimente un fortalecimiento a largo plazo. Este proceso es un ejemplo a nivel sináptico de cómo la co-ocurrencia de eventos (la actividad del input débil y la actividad del input fuerte) puede llevar a una asociación o fortalecimiento de una conexión que de otra manera no ocurriría. Es un mecanismo celular plausible que podría subyacer al aprendizaje asociativo a gran escala, permitiendo que las representaciones neuronales de diferentes elementos se vinculen si están activas al mismo tiempo.

Comparando Modelos de Aprendizaje

La investigación sobre el aprendizaje asociativo, particularmente en la adquisición de palabras, a menudo se compara con modelos alternativos. La distinción clave radica en cómo se maneja la ambigüedad y el papel del conocimiento parcial.

CaracterísticaAprendizaje Asociativo (AL)Modelo Hipótesis de Prueba (HT)
Proceso de AprendizajeAcumulación de información a través de múltiples situaciones ambiguas y no ambiguas.Formación de hipótesis iniciales y confirmación/rechazo rápido en las siguientes exposiciones.
Estado de ConocimientoPasa por una etapa de conocimiento parcial; la fuerza de la asociación se acumula gradualmente.Proceso de todo o nada o rápido; la hipótesis se acepta o rechaza.
Manejo de AmbigüedadRastrea y pondera múltiples emparejamientos posibles simultáneamente.Tiende a probar una o pocas hipótesis principales en cada momento.
Uso de InformaciónAgrega información de todas las instancias, incluidas las menos informativas o ambiguas.Se centra principalmente en eventos altamente informativos; puede descartar información ambigua si la hipótesis inicial falla.
Aprendizaje Tras ErrorPuede ocurrir y mejorar el rendimiento futuro incluso después de una suposición o intento incorrecto.El aprendizaje significativo puede detenerse o reiniciarse si la hipótesis inicial no se confirma.
Naturaleza del ProcesoGeneralmente visto como un proceso lento y continuo.A menudo asociado con procesos rápidos como el "mapeo rápido" (fast mapping).

Preguntas Frecuentes sobre el Aprendizaje y la Memoria Asociativa

¿Qué diferencia el aprendizaje asociativo de otros tipos de aprendizaje?

El aprendizaje asociativo se centra específicamente en la formación de vínculos o conexiones entre estímulos (por ejemplo, ver una campana y escuchar un sonido) o entre un estímulo y una respuesta (por ejemplo, presionar una palanca para obtener comida). Se distingue de otros tipos de aprendizaje, como el aprendizaje observacional o el aprendizaje implícito, que no siempre requieren la formación explícita de una asociación entre eventos discretos.

What is an example of associative learning?
Training an animal with treats when they are good or punishments when they are bad is one example of associative learning. Learning a new language by associating new vocabulary with images or the same word in a native language is another example.

¿Por qué es importante el lóbulo temporal medial para la memoria asociativa?

El lóbulo temporal medial, particularmente el hipocampo y las áreas circundantes (como la corteza perirrinal, entorrinal y parahippocampal), es crucial porque actúa como un centro de convergencia para información de diferentes modalidades sensoriales y contextuales. Permite que elementos dispares de una experiencia (como el objeto, el lugar, el tiempo y las emociones) se vinculen entre sí para formar una memoria coherente y asociativa.

¿Qué son las ondas hippocampales y cómo se relacionan con la memoria?

Las ondas hippocampales son patrones de actividad eléctrica cerebral muy breves y de alta frecuencia que se originan en el hipocampo. Se cree que juegan un papel vital en la consolidación de la memoria, ayudando a transferir información del hipocampo a otras áreas de la corteza para el almacenamiento a largo plazo. Su aparición durante el descanso o el sueño, y su relación con el rendimiento de la memoria asociativa en tareas específicas, respaldan esta idea.

¿Pueden otras áreas del cerebro participar en el aprendizaje asociativo?

Sí, aunque el lóbulo temporal medial es fundamental para muchas formas de memoria asociativa, especialmente las declarativas, otras áreas cerebrales también están implicadas dependiendo del tipo de asociación. Por ejemplo, el cerebelo es crucial para el condicionamiento clásico simple (una forma de aprendizaje asociativo), y los ganglios basales y la corteza prefrontal están involucrados en el aprendizaje de asociaciones estímulo-respuesta y en la toma de decisiones basada en asociaciones.

¿Qué significa que el aprendizaje asociativo no es un proceso "todo o nada"?

Significa que no adquirimos una asociación de repente, de forma binaria (la tienes o no la tienes). En cambio, la fuerza de la asociación se construye gradualmente a través de la exposición repetida, incluso si cada exposición individual es ambigua. El cerebro acumula evidencia con el tiempo, fortaleciendo las conexiones relevantes y debilitando las irrelevantes, pasando por un estado intermedio de conocimiento parcial antes de alcanzar una comprensión más robusta.

Conclusión

El aprendizaje y la memoria asociativa son procesos cognitivos y neuronales fundamentales que nos permiten formar conexiones significativas entre diferentes piezas de información. Desde el fortalecimiento sináptico a través de la potenciación a largo plazo asociativa hasta la coactividad de neuronas especializadas (células de objeto y lugar) orquestada por patrones de actividad cerebral como las ondas hippocampales, el cerebro emplea múltiples mecanismos para lograrlo. La evidencia empírica, particularmente de estudios que rastrean el aprendizaje en entornos más naturales, subraya que este proceso es a menudo gradual, basado en la agregación de información a lo largo del tiempo y de experiencias variadas. La investigación continua sobre las intrincadas interacciones entre el lóbulo temporal medial y otras regiones cerebrales sigue revelando la sofisticada maquinaria neuronal que subyace a nuestra capacidad de aprender y recordar asociaciones, una habilidad esencial para la cognición humana.

Si quieres conocer otros artículos parecidos a El Cerebro Conecta Ideas: Aprendizaje Asociativo puedes visitar la categoría Neurociencia.

Foto del avatar

Jesús Porta Etessam

Soy licenciado en Medicina y Cirugía y Doctor en Neurociencias por la Universidad Complutense de Madrid. Me formé como especialista en Neurología realizando la residencia en el Hospital 12 de Octubre bajo la dirección de Alberto Portera y Alfonso Vallejo, donde también ejercí como adjunto durante seis años y fui tutor de residentes. Durante mi formación, realicé una rotación electiva en el Memorial Sloan Kettering Cancer Center.Posteriormente, fui Jefe de Sección en el Hospital Clínico San Carlos de Madrid y actualmente soy jefe de servicio de Neurología en el Hospital Universitario Fundación Jiménez Díaz. Tengo el honor de ser presidente de la Sociedad Española de Neurología, además de haber ocupado la vicepresidencia del Consejo Español del Cerebro y de ser Fellow de la European Academy of Neurology.A lo largo de mi trayectoria, he formado parte de la junta directiva de la Sociedad Española de Neurología como vocal de comunicación, relaciones internacionales, director de cultura y vicepresidente de relaciones institucionales. También dirigí la Fundación del Cerebro.Impulsé la creación del grupo de neurooftalmología de la SEN y he formado parte de las juntas de los grupos de cefalea y neurooftalmología. Además, he sido profesor de Neurología en la Universidad Complutense de Madrid durante más de 16 años.

Subir