Modelos Nulos en Redes Sociales Animales

El estudio del comportamiento social animal ha experimentado un auge significativo en los últimos años, impulsando un mayor uso de herramientas estadísticas diseñadas específicamente para analizar datos sociales. Una metodología destacada es el análisis de redes sociales. Un elemento crucial en la aplicación de este método a datos animales ha sido el desarrollo de rutinas especializadas para la prueba de hipótesis.

Una de estas herramientas fundamentales son los modelos nulos. Estos modelos se utilizan para generar patrones que esperaríamos observar en los datos si el proceso de interés (por ejemplo, la preferencia social) estuviera ausente. Son vitales porque las redes se basan en observaciones no independientes de múltiples individuos, y pequeños sesgos en la recopilación de datos pueden crear patrones que *parecen* estructura social, pero no lo son. El objetivo principal de construir un modelo nulo es, por lo tanto, dar cuenta de factores no sociales que afectan la co-ocurrencia de individuos (como la atracción a recursos compartidos, ej. comederos o bebederos), permitiéndonos así aislar y extraer la señal de los factores verdaderamente sociales que estructuran la red. Los estudios de redes sociales que prueban hipótesis sin modelos nulos adecuados deben interpretarse con cautela.

¿Qué es Exactamente un Modelo Nulo?

Un modelo nulo es cualquier rutina que genera conjuntos de datos contra los cuales se puede comparar el conjunto de datos observado. Estas rutinas pueden incluir simulaciones (por ejemplo, crear grafos aleatorios) o aleatorizaciones de datos (permutaciones). El propósito es crear conjuntos de datos replicados donde el aspecto que más nos interesa (a menudo, quién es observado con quién) se aleatoriza. Al mismo tiempo, el modelo debe esforzarse por mantener constantes todos los demás aspectos de los datos que no son directamente relevantes para la hipótesis en cuestión, como la ubicación o el momento en que se observaron los individuos. La meta es crear conjuntos de datos 'aleatorios' donde solo el aspecto particular de interés es aleatorio, pero todo lo demás permanece igual. Los modelos más comunes en el análisis de redes sociales son las pruebas de permutación, donde los datos observados se barajan para crear los conjuntos de datos aleatorizados. El proceso de barajado puede mantener ciertos aspectos de los datos consistentes, mientras permite que otros cambien.

¿Por Qué Son Necesarios los Modelos Nulos en el Análisis de Redes Sociales Animales?

Los datos sociales son inherentemente no independientes. Por ejemplo, para que un individuo tenga tres aristas (conexiones) en la red, se requiere que otros tres individuos tengan al menos una arista conectada a él. Esto viola las suposiciones de independencia de los datos requeridas por las estadísticas paramétricas. Además, probar si la estructura global de una red es no aleatoria requiere algo contra lo que compararla. Una prueba paramétrica solo podría determinar si una métrica de red difiere significativamente de cero, una hipótesis nula generalmente insatisfactoria para datos de red.

Finalmente, los modelos nulos ofrecen un enfoque general y potente para probar hipótesis en todos los niveles del análisis de redes sociales. Nos permiten probar hipótesis específicas, separar explícitamente hipótesis alternativas y, potencialmente, incluso hacer comparaciones entre redes. Son herramientas indispensables para asegurar que los patrones observados son el resultado de procesos sociales genuinos y no de artefactos de muestreo o factores no sociales.

Principios para Diseñar Modelos Nulos Efectivos

Al diseñar modelos nulos, es útil considerar dos preguntas fundamentales:

1. ¿Qué 'podría' haber sucedido por casualidad?
2. ¿Cómo se verían los datos si el proceso de interés estuviera presente o ausente?

Estas preguntas representan los fundamentos de la prueba de hipótesis tanto desde una perspectiva biológica como de datos. La primera pregunta busca evaluar críticamente los posibles resultados de un conjunto de comportamientos. En redes sociales, esto a menudo se refiere a la distribución de las interacciones sociales de los individuos. Por ejemplo, los individuos que se comportan al azar podrían (i) interactuar por igual con cualquiera con quien entren en contacto, (ii) entrar en contacto por igual con todos aquellos con quienes comparten área de distribución, o (iii) compartir área de distribución con un conjunto aleatorio de otros individuos. La distribución de interacciones, patrones de contacto o distribución espacial representan diferentes procesos potenciales que podrían (o no) haber ocurrido por casualidad.

Un objetivo del análisis de redes es cuantificar la contribución mínima que la preferencia social puede tener en la estructuración de la red, más allá de factores como la superposición de áreas de distribución o el uso compartido de recursos. Las respuestas a la primera pregunta deben guiar la respuesta a la segunda: cómo se estructurarían los datos observados si los procesos identificados en la primera parte operaran al azar. Por ejemplo, individuos con preferencias por los mismos recursos podrían ser observados juntos repetidamente y, por lo tanto, parecer tener preferencias sociales incluso si no las tienen. Un modelo nulo apropiado debería simular este escenario 'por casualidad' para poder determinar si la asociación observada es *mayor* de lo esperado solo por el uso compartido de recursos.

La Rutina Básica de Prueba de Hipótesis con Modelos Nulos

El proceso general para probar una hipótesis utilizando un modelo nulo basado en permutación implica cuatro pasos generales:

1. Generar la red social a partir de los datos observados.
2. Calcular y registrar la estadística de prueba (por ejemplo, un coeficiente de regresión o una métrica de red) utilizando un modelo estadístico apropiado en los datos de la red observada.
3. Aleatorizar los datos observados (o la red) para generar una 'red' social aleatoria.
4. Calcular y registrar la misma estadística de prueba, utilizando exactamente el mismo modelo que en el paso 2, pero en la red aleatoria.

Los pasos 3 y 4 se repiten un gran número de veces, al menos 1000 veces, aunque se requieren muchas más si el conjunto de datos es grande y se buscan P-valores muy pequeños. La mejor manera de determinar si se han extraído suficientes muestras del modelo nulo es graficar el valor de la estadística de prueba frente al número de aleatorización para ver si el valor se ha estabilizado, o graficar el P-valor frente al número de aleatorización.

El conjunto de valores registrados en el paso 4 se utiliza para generar la distribución esperada de la estadística de prueba si el proceso fuera aleatorio. Luego usamos esta distribución esperada para comparar la estadística de prueba observada. La significancia se calcula determinando dónde cae la estadística de prueba observada en relación con la distribución de estadísticas de prueba calculadas a partir de las redes aleatorias. Esto se hace contando cuántas veces una estadística de prueba aleatoria fue mayor o menor que la estadística de prueba observada, y dividiendo esto por el número de conjuntos de datos nulos generados. Si, por ejemplo, menos del 2.5% de los valores aleatorios son mayores que el observado (para una prueba de dos colas con P=0.05), el resultado se considera significativo.

Tipos de Pruebas de Permutación

Las permutaciones se pueden implementar de muchas maneras, generalmente clasificadas en dos categorías principales:

• Permutaciones de Red: Realizadas *después* de generar la red.
• Permutaciones de Datos Pre-red: Realizadas en los datos brutos *antes* de generar la red.

Permutaciones de Red: Permutación de Nodos

La prueba de permutación más simple y quizás más utilizada en el análisis de redes sociales es la permutación de nodos. En esta prueba, la identidad de cada nodo (individuo) se aleatoriza, rompiendo así el vínculo entre la estructura de la red y los rasgos de interés (el fenotipo de cada nodo). Esto se logra fácilmente aleatorizando las etiquetas de los nodos (es decir, la asignación de fenotipos a los nodos). Por ejemplo, si tenemos una red con individuos de sexos [M, M, F, F], en una permutación de nodos, podríamos reasignar aleatoriamente estos sexos a los mismos nodos de la red, resultando quizás en [F, M, F, M]. La estructura de la red (quién está conectado a quién y con qué fuerza) permanece *exactamente* la misma, pero las características de los individuos asignados a cada posición en la red cambian.

Este proceso de aleatorización se repite muchas veces, creando diferentes versiones de la asignación de fenotipos a nodos, pero siempre manteniendo el mismo número de individuos de cada fenotipo y la misma estructura de red. La permutación de nodos realiza un intercambio completo de todas las observaciones (las que determinan la posición de un individuo en la red) entre individuos (asignando su identidad a un nodo diferente). Esto significa que un individuo puede ocupar cualquier posición, desde la más central hasta la más periférica. El resultado es que el modelo nulo genera el espectro completo de resultados potenciales si los rasgos estuvieran asignados al azar a la estructura de red existente. Una característica de las permutaciones de nodos es que la distribución resultante de las estadísticas de prueba a menudo se centra alrededor de cero.

Sin embargo, como se demostró con datos simulados, las permutaciones de nodos pueden sufrir errores de Tipo II (falsos negativos) cuando existen sesgos de muestreo. Si las hembras son sistemáticamente menos observadas que los machos, la red observada reflejará este sesgo (las hembras parecerán menos conectadas). Una permutación de nodos mantiene esta red sesgada constante y simplemente reasigna los sexos. La comparación con esta red base sesgada puede no revelar una diferencia significativa, incluso si en realidad existe una diferencia social subyacente que el sesgo enmascara.

Permutaciones de Datos Pre-red

Los investigadores de sistemas sociales animales se dieron cuenta de que las pruebas de permutación existentes no eran lo suficientemente robustas para probar muchas hipótesis interesantes, especialmente con datos que no se ajustan perfectamente al 'gambit del grupo' (observaciones de grupos donde todos se consideran asociados). Se propusieron modelos donde las permutaciones se realizan *dentro* de los datos pre-red, permitiendo un mejor control sobre el modelo y la hipótesis probada.

El principio general es permutar las observaciones individuales de una manera que mantenga ciertas características de los datos originales (como la frecuencia con la que se ve a cada individuo, o el tamaño de los grupos), pero que aleatorice el aspecto de interés (quién está con quién). Esto a menudo implica intercambiar observaciones entre diferentes grupos o momentos de observación.

Permutaciones para Datos de Grupo

En el método original para datos de grupo, se intercambian observaciones individuales entre diferentes grupos. Por ejemplo, si el individuo A fue visto en el grupo 1 y el individuo B en el grupo 2, se puede intercambiar sus presencias, de modo que A ahora aparezca en el grupo 2 y B en el grupo 1. Cada intercambio cambia incrementalmente la red. Este enfoque preserva el número de veces que se vio a cada individuo, el número y tamaño de los grupos.

Refinamientos posteriores incluyeron restringir los intercambios por tiempo, ubicación, fenotipo u otros factores. Por ejemplo, los intercambios solo pueden ocurrir entre individuos observados en el mismo lugar y/o dentro del mismo período de tiempo. Al hacerlo, el algoritmo puede controlar factores como el área de distribución compartida, los sesgos de muestreo observacional o las diferencias de comportamiento subyacentes que podrían enmascarar la hipótesis probada. Este tipo de permutación es robusta frente a sesgos de muestreo, ya que el sesgo (ej. hembras menos observadas) se mantiene en los datos permutados, proporcionando una línea base más apropiada para la comparación.

Permutaciones para Datos Focales

Los datos de observaciones focales, donde se sigue a un individuo particular y se registran sus interacciones, son un tipo de dato desafiante. La estructura de estos datos está definida por el individuo focal. Las permutaciones de datos pre-red se pueden aplicar modificando el concepto de 'grupo'. Ahora, lo que era un 'grupo' es la observación de un individuo focal con todos sus asociados en un momento dado. Las observaciones de con quién fueron vistos dos individuos focales diferentes pueden ser intercambiadas. Se tiene cuidado de que los individuos que se intercambian no sean los propios focales.

Es decir, en lugar de intercambiar individuos entre grupos, se intercambian individuos entre 'muestras focales'. Este proceso mantiene la frecuencia con la que los individuos aparecen en los datos y el número de interacciones o asociaciones presentes en cada observación focal. Para controlar factores temporales, los intercambios pueden restringirse a ocurrir solo entre observaciones focales del mismo día o período. También se pueden imponer restricciones sobre qué pares de individuos se intercambian (ej. solo intercambiar entre muestras focales de machos si se quiere controlar patrones específicos de afiliación por sexo). Mantener estas características en los datos permite probar hipótesis precisas.

Permutaciones para Flujos de Datos Autocorrelacionados (ej. GPS)

Algunos tipos de datos, como los datos de seguimiento GPS, no se prestan fácilmente a las permutaciones de datos pre-red tradicionales. Los investigadores suelen querer mantener la estructura de autocorrelación de cada trayectoria individual para evitar generar modelos nulos con movimientos poco realistas. Una estrategia ha sido segmentar las trayectorias (ej. por día) y permutar estos segmentos. Sin embargo, si se intercambian segmentos completos *entre* individuos, esto replica las limitaciones de las permutaciones de nodos.

Un enfoque más robusto, basado en el principio de permutar cuándo se observaron los individuos, es aleatorizar la *fecha* de cada trayectoria diaria *dentro* de cada individuo. El resultado es que cada individuo mantiene exactamente los mismos datos espaciales (área de distribución) en el modelo nulo que en los datos observados, pero con quién se encuentra (y por lo tanto la red social) cambia porque el orden temporal de los datos se aleatoriza. Este método conserva las características espaciales individuales y la autocorrelación temporal dentro de la trayectoria de cada individuo, mientras aleatoriza las oportunidades de encuentro social, proporcionando un modelo nulo apropiado para datos de proximidad derivados de GPS.

La siguiente tabla resume las diferencias clave entre los dos tipos principales de permutaciones:

Alternativas y Limitaciones de Métodos Existentes

He argumentado que los modelos nulos que mantienen tantas características de los datos originales como sea posible son generalmente mejores para evitar hallazgos erróneos. Esto implica que muchos enfoques existentes para la prueba de hipótesis desarrollados para estudios en sociología podrían tener modelos nulos subyacentes inadecuados para las hipótesis que nos interesan en datos animales, especialmente cuando existen sesgos o factores no sociales que influyen en las asociaciones.

Procedimiento de Asignación Cuadrática (QAP) y Regresión QAP Múltiple (MRQAP)

Las pruebas QAP y MRQAP son enfoques estadísticos importantes para probar hipótesis basadas en aristas (relaciones entre pares de individuos). Funcionan como regresiones donde las variables (dependientes e independientes) son matrices de red. En QAP, la significancia se calcula mediante una permutación de nodos en la red dependiente. MRQAP mejora esto realizando aleatorizaciones en cada efecto fijo. Se han utilizado para comparar la red social con matrices de parentesco o similitud de patógenos.

Sin embargo, la dependencia de enfoques de permutación de nodos en QAP/MRQAP puede generar errores Tipo II. Al igual que con las pruebas de permutación de nodos directas, si los datos brutos que generaron la red contienen sesgos de muestreo, la red resultante estará sesgada. Una permutación de nodos en esta red sesgada mantendrá el sesgo. Una alternativa más robusta es generar un conjunto de redes 'nulas' utilizando un método de permutación de datos pre-red más apropiado y luego usar estas redes nulas dentro de la función MRQAP para generar la distribución nula de las estadísticas de prueba. Esto permite que el análisis QAP/MRQAP se beneficie de los modelos nulos más robustos.

Modelos de Grafos Aleatorios Exponenciales (ERGMs)

Los ERGMs se utilizan para generar hipótesis sobre qué procesos estructurales subyacen a la formación de redes sociales (ej. la propensión a la formación de tríadas). Funcionan añadiendo y eliminando aristas aleatoriamente para ver cómo cambian la red y determinando qué parámetros (estructuras locales como el número de aristas o tríadas) predicen estos cambios. Un problema con estos modelos es que trabajan directamente con las redes observadas sin considerar la incertidumbre subyacente o la metodología de recolección de datos. No incorporan un procedimiento de permutación para probar hipótesis contra un modelo nulo basado en los datos brutos.

Si los datos brutos contienen sesgos de muestreo, la red observada reflejará estos sesgos, y un ERGM ajustado a esta red puede arrojar resultados incorrectos, atribuyendo a procesos estructurales lo que en realidad son artefactos de muestreo. Además, los ERGMs estándar a menudo requieren redes binarias (aristas presentes o ausentes), lo que puede requerir umbralizar redes ponderadas, un proceso arbitrario que ignora información importante. Aunque se están desarrollando extensiones, los ERGMs actuales carecen de la funcionalidad para contrastar los datos observados con una hipótesis nula derivada de manera robusta a partir de los datos brutos, lo que limita su aplicabilidad en ciertos contextos de investigación animal donde los sesgos de muestreo son comunes.

¿Qué Modelo Nulo Debería Usar?

La elección del modelo nulo más apropiado depende fundamentalmente de la pregunta de investigación y la hipótesis específica que se desea probar. Es crucial considerar qué factores no sociales podrían estar influyendo en los patrones observados y si desea controlar por ellos en su línea base nula.

• Si su hipótesis se refiere a si los rasgos individuales se correlacionan con la posición en la red *dada la estructura de red existente* (quizás porque está interesado en procesos que ocurren *sobre* la red, como la difusión de enfermedades), una permutación de nodos podría ser apropiada. Prueba si los individuos con un rasgo particular están en posiciones más centrales o periféricas *en esa red particular*. Sin embargo, sea consciente de que si la estructura de red observada está sesgada por factores no sociales o de muestreo, los resultados pueden ser engañosos.
• Si su hipótesis se refiere a si los patrones de asociación observados son más fuertes de lo esperado *dadas las oportunidades de encuentro y otros factores no sociales* (como el uso compartido de recursos o el área de distribución), entonces una permutación de datos pre-red es probable que sea más adecuada. Estos modelos nulos pueden controlar por factores que influyen en la probabilidad de co-ocurrencia independientemente de la preferencia social, permitiéndole aislar la señal de la interacción social genuina. Este enfoque es esencial cuando se sospecha o se sabe que existen sesgos de muestreo o heterogeneidad espacial/temporal que podrían crear asociaciones aparentes.

Por ejemplo, si se pregunta si los individuos con personalidades audaces tienen más asociados (mayor grado) en la red social, una permutación de datos pre-red que controle por la distribución espacial (ej. restringiendo permutaciones por ubicación) probaría si los individuos audaces tienen un grado superior al esperado *dentro del contexto del entorno social que experimentan*. Si un individuo audaz simplemente usa un recurso popular y por eso tiene muchos asociados, un modelo nulo que controle por la ubicación revelará que su grado no es inusualmente alto *para alguien que usa ese recurso*. Una permutación de nodos estándar no controlaría esto y simplemente diría si los individuos audaces tienen un grado más alto que el promedio de la población, sin distinguir si esto se debe a su audacia social o simplemente a dónde pasan el tiempo.

En algunos casos, mantener la estructura de red constante es necesario. Por ejemplo, si se estudia la repetibilidad de la posición en la red a lo largo del tiempo y se necesita mantener la varianza de las posiciones de la red en el modelo nulo, una permutación de nodos modificada que restrinja los intercambios (ej. solo entre individuos en la misma ubicación y tiempo) podría ser útil. Esto sigue siendo una permutación de nodos (se aplica después de la red), pero controlada para factores que influyen en la posición.

Una permutación de red (de nodos) prueba hipótesis a nivel de red (ej. ¿se propaga la enfermedad en la parte más densa de la red?). Una permutación de datos pre-red prueba hipótesis a nivel individual (ej. ¿los individuos más sociales contraen la enfermedad con mayor probabilidad?).

Dada la complejidad y los diferentes tipos de factores que pueden influir en los datos sociales, muchos estudios se beneficiarían de implementar múltiples modelos nulos. Al usar diferentes modelos nulos que controlan por distintos factores no sociales, se pueden probar explícitamente hipótesis competitivas y obtener una comprensión más profunda de los procesos que realmente dan forma a la estructura social.

Preguntas Frecuentes sobre Modelos Nulos

¿Cuántas permutaciones debo realizar?

Generalmente, se recomiendan al menos 1000 permutaciones para obtener una distribución nula confiable y calcular P-valores. Sin embargo, si se buscan P-valores muy pequeños (ej. por debajo de 0.001), se necesitarán muchas más, a menudo 10,000 o más. La mejor práctica es verificar si la estadística de prueba o el P-valor se han estabilizado a medida que aumenta el número de permutaciones.

¿Por qué no puedo simplemente usar pruebas estadísticas estándar (paramétricas) en mis datos de red?

Las pruebas paramétricas asumen que las observaciones son independientes. Los datos de red son inherentemente no independientes: la conexión entre dos individuos afecta las conexiones de otros. Usar pruebas paramétricas ignora esta dependencia y puede llevar a P-valores incorrectos y conclusiones erróneas.

¿Un modelo nulo siempre centrará la distribución de la estadística de prueba en cero?

No. Una permutación de nodos a menudo lo hará porque aleatoriza los rasgos a través de una estructura de red fija. Sin embargo, las permutaciones de datos pre-red, que mantienen características de los datos brutos (incluidos posibles sesgos o influencias de factores no sociales), pueden generar distribuciones de estadísticas de prueba que no están centradas en cero. Esto es normal y refleja que la línea base 'aleatoria' generada por el modelo nulo ya incorpora la influencia de esos factores o sesgos.

¿Cuál es la diferencia clave entre permutación de nodos y permutación de datos pre-red?

La diferencia clave es el punto en el que se aplica la aleatorización y qué se mantiene constante. La permutación de nodos se aplica *después* de construir la red y mantiene la *estructura de red* fija. La permutación de datos pre-red se aplica a los *datos brutos* antes de construir la red y mantiene fijas ciertas *características de los datos brutos* (como frecuencias de observación o patrones espaciales), permitiendo que la estructura de red varíe incrementalmente en cada permutación.

¿Puedo usar modelos nulos si mis datos no son de 'gambit de grupo' o focales?

Sí. El principio subyacente de las permutaciones de datos pre-red (aleatorizar el aspecto de interés manteniendo otras características constantes) se puede adaptar a diferentes tipos de datos, como datos de proximidad de seguimiento o datos de interacción conductual directa. La clave es diseñar la rutina de permutación de manera que refleje una hipótesis nula biológicamente significativa y mantenga los factores no sociales relevantes bajo control.

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